Пищеварение в тонком кишечнике.
В тонком кишечнике существуют 2 взаимосвязанных типа пищеварения – полостное и пристеночное (мембранное). Важнейшим процессом в пищеварительной функции является всасывание. В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание незначительно. В желудке всасывается вода и алкоголь, небольшое количество солей и продуктов расщепления углеводов. Незначительное всасывание происходит в 12-перстной кишке. Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, с неодинаковой скоростью в различных его участках. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонкого кишечника.
Тонкий кишечник выполняет несколько важных функций:
1.перемешивание химуса с секретами поджелудочной железы, печени и слизистой кишечника;
2.переваривание пищи;
3.всасывание гомогенизированного и переваренного материала;
4.дальнейшее продвижение оставшегося материала по ЖКТр;
5.секреция гормонов;
6.иммунологическая защита.
Пищевые массы (химус) из 12-перстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается переваривание пищеварительными соками, выделившимися в 12-перстную кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ.
Пристеночное пищеварение (мембранное),происходит на поверхности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1-2 мкм. Количество их огромно – от 50 до 200 млн. на 1 кв. мм поверхности кишки, что увеличивает всасывательную поверхность тонкого кишечника в 14-30 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90% пептидных и гликолизных связей и 55-60% - триглицеридов (см рис 1).
Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.
Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными соками и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении – его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника – способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывает перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.
Сокращения продольных и круговых мышц регулируется блуждающим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует моторную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывает влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.
В основе всасывания лежат механизмы активного и пассивного транспорта веществ через клеточную мембрану энтероцитов.
Пассивные механизмы: фильтрация, диффузия, осмос.
Активные механизмы:первично-активный транспорт (главным образом, калий-натриевый насос в базальной части мембраны); вторично- активный транспорт (натрий-зависимый транспорт в апикальной части мембраны) и эндоцитоз
Пищеварение в толстой кишке
Из тонкой кишки химус (пищевая кашица) через сфинктер порциями переходит в толстую кишку. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер закрывается и в норме содержимое толстой кишки в тонкую кишку не возвращается. При переполнении толстой кишке увеличивает тонус сфинктера, и тормозится поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит до 4,0 л химуса.
Пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке. Небольшое количество веществ пищи, в том числе клетчатка и пектин (растительный полисахарид) расщепляются в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, микроорганизмов и сока толстой кишки.
Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно. Там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К.
Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь. На этом основано действие так называемых питательных клизм.
Сок толстой кишки имеет щелочную реакцию.
Состав сока толстой кишки: вода; слизь; отторгнутые кишечные эпителиоциты; ферменты: их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке, хотя спектры ферментов близки.
Толстая кишка является конечной частью пищеварительного тракта человека и состоит из нескольких отделов. Общая длина толстой кишки у человека составляет около 2 метров.
Функции толстой кишки:
всасывание воды и солей;
расщепление остатков пищевых веществ кишечными бактериями;
всасывание остатков питательных веществ и жирорастворимых витаминов;
синтез витаминов группы В и витамина К;
формирование и выведение (дефекация) каловых масс.
Невсосавшаяся часть химуса из тонких кишок переходит в начальный участок толстого кишечника через илеоцекальный сфинктер. Он пропускает содержимое только в одном направлении. Сфинктер открывается периодически каждые 30- 60 с, и химус небольшими порциями поступает в слепую кишку. Раскрытие сфинктера - это рефлекторный процесс, происходящий в результате раздражения рецепторов в вышележащих отделах пищеварительного тракта. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер плотно закрывается и не допускает выхода содержимого из тонких кишок.
Железы толстых кишок выделяют небольшое количество сока. В нем содержатся такие же ферменты, что и в соке тонких кишок, но их мало и переваривающая сила у них не большая. В слизистой оболочке толстых кищок много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. Реакция содержимого в передней и средней части толстого кишечника щелочная, а в задней части, ближе к прямой кишке, становится кислой. Секреция сока в толстых кишках обусловлена в основном механическим раздражением стенок кишечника. Пищеварение в толстом кишечнике осуществляется главным образом за счет ферментов, принесенных с химусом из тонких кишок. У плотоядных переваривание питательных веществ корма в толстом кишечнике имеет небольшое значение, так как он почти полностью переваривается и всасывается в тонком кишечнике.
В толстом кишечнике находится огромное количество бактерий (до 15 млрд в 1 г содержимого), которые вызывают сбраживание углеводов и гниение белков. Под влиянием бактерий из остатков питательных веществ химуса образуются кислоты и различные газообразные вещества: сероводород, двуокись углерода, метан, водород. При гнилостном разрушении белка и невсосавшихся его продуктов образуются ядовитые для организма соединения: крезол, фенол, скатол, индол и другие, которые всасываются в кровь и обезвреживаются, в печени. В толстом кишечнике происходит изменение некоторых веществ. Так, за счет сероводорода образуются сульфиды, билирубин превращается в стеркобилин, холестерин в копростерин.
Толстые кишки являются и органами выделения: через их стенки выделяются минеральные и некоторые другие вещества. В задних отделах толстого кишечника содержимое сгущается вследствие всасывания воды. Здесь образуется кал.
Для процессов пищеварения в толстом кишечнике важное значение имеют бактерии, расщепляющие клетчатку. Если у жвачных клетчатка расщепляется в основном в преджелудках, то у животных с однокамерным желудком, особенно у лошади, это происходит в слепой кишке. Слепая кишка у лошади это как бы «второй желудок»; объем ее 32-36 л, здесь переваривается до 40-50 % клетчатки и до 39 % белка. В слепой кишке имеются бактерии, которые вызывают сбраживание клетчатки с образованием летучих жирных кислот. Щелочная среда, необходимая для жизнедеятельности бактерий, создается слизью. Пищеварительные процессы продолжаются и в большой ободочной кишке, но в малой ободочной кишке их почти нет, реакция среды здесь кислая.
У свиней в толстом кишечнике химус находится от 16 до 20 ч. Несмотря на длительное пребывание остатков питательных веществ корма, процессы переваривания здесь идут в значительно меньших размерах. В толстый кишечник свиней поступает обычно небольшое количество углеводов и белков корма, не успевших перевариться и всосаться в предыдущих отделах пишеварительного тракта. В толстые кишки этих животных поступает около 14 % углеводов и около 12 % белка корма, а переваривается здесь лишь до 9 % углеводов и до З % белка.
В толстом кишечнике жвачнных сбраживается и всасывается в кровь 15-20% клетчатки корма. В химусе слепой кишки овец находится значительное количество общего азота и его фракций (белкового азота 81,8-82,6 %, небелкового - 16,7-18,1 %) и идентифицируются до 17 аминокислот (Т. Н. Несипбаев, 1985).
Движения толстого кишечника изучают теми же методами, что и тонкого. Движения толстых кишок носят такой же характер, как и тонких, но они более слабые и очень медленные. В слепой и ободочной кишках наряду с перистальтическими происходят и антиперистальтические движения, что обеспечивает лучшее перемешивание содержимого. Из слепой кишки содержимое сильными перистальтическими сокращениями перебрасывается в большую ободочную кишку.
Толстые кишки обладают автоматией, которая выражена слабее, чем в тонких. Слепая кишка и часть большой ободочной кишки иннервируются блуждающими нервами, идущими от крестцовой части спинного мозга. Симпатическую иннервацию толстые кишки получают от верхнего и в основном от нижнего брыжеечного узлов. Влияние нервной системы на движения толстых кишок изучено мало. Движения толстой кишки возбуждаются преимущественно в результате механических раздражении слизистой оболочки.
У сельскохозяйственных животных существуют те же закономерности двигательных явлений в толстых кишках, что и у собаки. У лощади и мелких жвачных при сокращении мышц в заднем отделе толстого кишечника образуются перехваты, замыкающие весь просвет кишки. Они наиболее выражены в том отделе, где происходит формирование и уплотнение кала.
Всасывание. Всасыванием называют процесс поступления различных веществ в кровь и лимфу через сложные биологические мембраны (кожу, клетчатку, слизистую и ерозную оболочки брюшной полости и т. д.). Наибольшее биологическое значение имеет всасывание в пищеварительном тракте, так как этим путем организм получает все необходимые ему вещества для энергетических и пластических процессов.
Всасывание в пищеварительном тракте изучают методом прямых и косвенных исследований. С помощью прямых методов проводят исследования на фистульных животных. Например, животному с фистулами желудка и двенадцатиперстной кишки вводят в желудок исследуемые растворы и собирают через фистулу двенадцатиперстной кишки. Животным с фистулами кишечника или внешними анастомозами растворы вводят в один участок кишечника, а извлекают из другого. Всасывание исследуют также на животных с изолированным павловским желудочком или с изолированной петлей кишечника. Кроме того, проводят острые опыты на животных с перевязкой желудка или участка кишечника с двух концов. В изолированные участки вводят растворы и по изменению их состава определяют степень всасывания.
С помощью косвенных методов изучают химический состав крови и лимфы, оттекающих от различных отделов пищеварительного тракта. Для этой цели применяют методику ангиостомии - наложение канюли на кровеносные сосуды. Операцию осуществляют следующим образом: на наружной стенке кровеносного сосуда с помощью швов укрепляют тонкую металлическую трубку. Другой конец ее выводят на поверхность кожи. Для взятия крови в кровеносный сосуд через трубку вводят иглу шприца. Эта методика позволяет брать кровь в любое время из разных кровеносных сосудов. Широко используют также метод меченых атомов, который дает Возможность проследить скорость Всасывания отдельных веществ в разных отделах пищеварительного тракта, их судьбу в организме. Применяют и гистологический метод, исследуют появление различных веществ в слизистой пищеварительного тракта.
Слизистые оболочки различных отделов пищеварительного тракта обладают разной степенью всасывания. В ротовой полости всасывания почти не происходит, так как корм здесь находится непродолжительное время. В желудке всасываются вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества, но в небольшом количестве. Это обусловлено тем, что в желудке происходит выделение сока из протоков желез в его полость, и поэтому всасывание против тока жидкости затрудняется.
В преджелудках жвачных идет интенсивное всасывание. Слизистая преджелудков вьистлана многослойным эпителием, имеющим очень тонкий ороговевший слой, снабженный большим количеством кровеносных сосудов. Всасьгнательная поверхность слизистой преджелудков велика, поскольку она покрыта обильным количеством ворсинчатых образований. В книжке всасывательная поверхность значительно увеличена за счет листочков. В преджелудках жвачных всасываются вода, летучие жирные кислоты, глюкоза, амино кислоты, растворы минеральных солей и другие вещества. Всасывание в преджелудках зависит от интенсивности процессов переваривания корма.
В двенадцатиперстной кишке размеры всасьзвания невелики, кишка короткая, и в ней мала всасывающая поверхность.
Самое интенсивное всасывание у всех животных происходит в тонком кишечнике, где очень большая всасывающая поверхность. Слизистая тонких кишок образует очень много складок. На ней имеется огромное количество ворсинок (до 2500 на 1 см что в 20-25 раз увеличивает поверхность слизистой кишечника. У коровы общая поверхность ворсинок достигает 17 м у лошади - 12, у собаки - 0,52 м. Очень много ворсинок в начальном отделе кишечника, по направлению к толстой кишке количество их уменьшается. Ворсинки покрыты однослойным каемчатым цилиндрическим (призматическим) эпителием. На каждой эпителиальной клетке расположены мельчайшие микроворсинки (до 3000), что в 30 раз повышает всасывающую поверхность ворсинки. Таким образом, микроворсинки значительно увеличивают общую всасывающую поверхность слизистой оболочки кишечника; например, у собак она достигает 500 м.
К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, которые в ней разветвляются на капилляры. Вне периода всасывания большинство капилляров не функционирует. Кровь оттекает от ворсинок по венам, В центре ворсинки находится лимфатическая полость, которая служит началом лимфатического сосуда. Внутри ворсинки присутствуют гладкие мышечные волокна, а также нервные волокна с нервными сгтлетениями, расположенными в подслизистом слое (рис. 34).
Всасывание питательных веществ происходит и в толстых кишках, но здесь оно невелико, так как большая часть из них всасывается раньше.
В толстых кишках всасываются летучие жирные кислоты и особенно вода.
В процессах всасывания осуществляются фильтрация, диффузия и осмос. На уровень фильтрации влияет гидростатическое давление в кишечнике. Увеличение его до 8-10 мм рт. ст. ускоряет всасывание, но при достижении давления до 80-100 мм рт. ст. кровеносные сосуды ворсинок сдавливаются и всасывание прекращается. Однако в кишечнике гидростатическое давление обычно не превышает 3-5 мм рт. ст., поэтому фильтрация незначительно ускоряет всасывание.
Более существенное значение, чем фильтрация, имеют диффузия и осмос. Например, законами осмоса объясняют всасывание воды из гипотонических растворов. Если ввести в кишку раствор глюкозы с меньшей концентрацией по сравнению с концентрацией ее в крови, то вначале всасывается вода, а потом глюкоза. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей ее содержание в крови, вначале всасывается глюкоза, а потом уже вода.
При введении в участок кишки, изолированный путем перевязки с двух концов, изотонического раствора хлористого натрия или сыворотки крови, они быстро всасываются, не смотря на одинаковое осмотическое давление в крови и полости кишечка. Всасывание этих случаях нельзя объяснить диффузией и осмосом. Однако, если отравить эпителий кишечника фтористым натрием, кишечная стенка будет вести себя к обычная полупроницаемая мембрана и всасывания не произойдет, поскольку переход веществ через нее осуществляется по законам осмоса. Вода из кишки всасывается в 100 раз быстрее, чем если бы она всасывалась в точном соответствии с процессами диффузии и осмоса. Все указывает на то, что всасывание исходит в результате активной деятельности клеток эпителия слизистой оболочки кишечника. Оно связано с процессами обмена веществ в эпителиальных клетках, в которых при всасывании увеличивается потребление кислорода и образуется тепловая энергия. Понижение температуры или применение ядов, угнетающих обмен веществ, подавляет всасывание.
Движение ворсинок ускоряет всасывание: сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаблении создается разреженность в лимфатических полостях и сосудах, и в результате этого всасываются вещества, растворенные в химусе.
Движение ворсинок вызывают различные раздражители, среди них значительную роль играют вещества, образующиеся при пищеварении в кишечнике. К ним относят продукты переваривания белка - пептиды и аминокислоты, глюкозу, желчные кислоты, экстрактивные вещества. В слизистой оболочке кишки вырабатывается особый гормон - вилликинин, который возбуждает движение ворсинок. Наличие гуморальной стимуляции движения ворсинок подтверждается тем, что введение крови сытой собаки в кровь голодной вызывает у последней движение ворсинок. Сокращение ворсинок регулируется сплетением Мейсснера, заложенным в подслизистом слое у основания ворсинок. Механические раздражения их плотными частицами химуса во время движения кншок усиливают движения ворсинок.
Всасывание белков. Белки всасываются в кишечнике в основном в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов. Степень всасывания последних точно не установлена. Полипептиды могут образовываться из аминокислот в стенке кишечника и поступать в кровь. Некоторые белки при избыточном поступлении их с кормами частично всасываются без расщепления. Подобные явления отмечают у новорожденных животных. У них глобул молозива всасываются без изменений, и в результате этого организм получает готовые имунные тела. У травоядных животных, главным образом у жвачных, расщепление белка под влиянием микроорганизмов начинается в желудке, где и происходит их частичное всасывание.
Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в кишечнике, главным образом в виде моносахаридов - глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы. При избьэт ке в корме дисахаридов часть их может всасываться без предварительного расщепления до моносахаридов. Различные моносахариды всасываются с неодинаковой скоростью. Быстрее всасываются глюкоза и галактоза; скорость всасывания фруктозы меньше в 2 раза, а маннозы - в 6 раз по сравнению с глюкозой. Следовательно, эпителиальная клетка кишечника обладает высокой избирательностью в резорбции углеводов. Это, видимо, определяется наличием на мембране микроворсинок специфичных транспортных систем для переноса различных сахаров. По данным Уголева, на мембранах микроворсинок имеется транспортный конвейер, который осуществляет передачу ферментов и их переносчиков.
У жвачных количество всасывающейся глюкозы и других моносахаридов невелико, так как большая часть углеводов сбраживается у них до летучих жирных кислот в преджелудках и в таком виде здесь и всасывается. По скорости всасывания их можно расположить в следующем порядке: уксусная, масляная, про пионовая. Смеси кислот всасываются быстрее, чем каждая кислота в отдельности. Всасывание этих кислот обус активными процессами эпителия рубца.
Всасывание жиров. Расщепление жиров в пищеварительном тракте невелико. Расщепляется только примерно 30-45 % всего количества жира, поступающего с кор мом. Поэтому всасывание жира происходит как в виде продуктов его расщепления глицерина и жирных кислот, так и в виде нерасщепленного эмульгированного жира. Всасывание жиров без предварительного расщепления возможно только тогда, когда они хорошо эмульгированы и образуют тонкодисперсную систему, состоящую из мельчайших капелек жира, диаметр которых меньше 0,5 мкм. Жиры с высокой точкой плавления эмульгируются и всасываются труд нее, чем с низкой. Без предварительного расщепления может всосаться 97-98 % растительного масла, а тристеаринов - 10-15 %.
Глицерин хорошо растворяется в воде и поэтому быстро всасывается. Жирные кислоты нерастворимы в воде, для их всасывания необходимо присутствие желчных кислот в полости кишечника. Желчные кислоты вступают в связь с жирными кислота ми и образуют сложные комплексные соединения, хорошо растворимые в воде и легко проникающие в эпителиальные клетки ворсинок кишечника. Здесь они распадаются на свои компоненты.
Освободившиеся жирные кислоты проникают в лимфатические сосуды, затем поступают в печень. Во всасывании жира важную роль играет желчь. Это наглядно показывает опыт Дастра. Если у кролика перевязать желчный проток и соединить желчный пузырь с тонкой кишкой ниже обычного места впадения желчного протока, то наблюдают следующее. Лимфатические сосуды будут заполнены жиром только ниже нового места поступления желчи, а в участке, куда она обычно поступала, линфатические сосуды не содержат жира.
В слизистой кишечника жирные кислоты быстро вступают во взаимодействие с глицерином, в результате чего образуются частицы нейтрального жира. Их можно обнаружить, рассматривая под микроскопом препараты из слизистой кишечника, обработанные осмиевой кислотой, которая окрашивает жир в черный цвет. Всосавшиеся жиры в основном поступают в лимфатическую систему и лишь в небольшой части - в капилляры кровеносной системы. В толстых кишках жир всасывается в основном в виде эмульсии.
Механизм всасывания жиров еще не совсем выяснен. До последнего времени считали, что продукты их гидролиза всасываются в кровь из кишечника путем пиноцитоза. Однако исследования, проведенные с применением электронного микроскопа, показали, что роль пиноцитоза во всасывании жиров незначительна. Всасывание их проходит более сложно при тесном взаимодействии между структурой энтероцитов и транспортируемыми жировыми частицами.
Р. О. Файтельберг делит процесс всасывания жиров на несколько этапов: 1) транспорт продуктов полостного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; 2) транспорт хиломикронов через мембраны эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов; 3) транспорт жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети в вакуоли пластинчатого комплекса. Жиры всасываются с различной скоростью зависимости от количества, качества и химического строения их молекул.
Всасывание воды и минеральных веществ. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта. В желудке ее всасывается немного, так как здесь она задерживается мало. Основное всасывание воды происходит в кишечнике.
У различных видов сельскохозяйственных животных в силу особенностей процессов пищеварения всавание воды в желудочно-кишечном тракте происходит неодинаково. У жвачных резорбция воды начинается в преджелудках. Интенсивное всасывание воды происходит в рубце и сетке овец. Активно всасывается вода в изолированном рубце крупного рогатого скота и овец. По данным Синещекова, в многокамерном желудке жвачных всасывается до 70 % выпитой воды. Однако, несмотря на то, что желудок резорбирует большую часть выпитой воды, всокой способностью всасывать ее обладает и кишечник. Так, в изолированной петле тонкой кишки овец за 1 мин всасывается от 47 до 53 % введенной воды.
В пищеварительном тракте циркулирует большое количество воды, что обусловлено преимущественно секрецией пищеварительных соков. Так, у коровы в течение суток вместе с пищеварительными соками выделяется 100-180 л воды, которая почти полстью всасывается в кишечнике, с калом выделяется около 10 % воды. Скорость всасывавия воды изменяется, если она смешана с солями, сахаром или химусом. Переход воды кишечника в кровь зависит от осмотического давления раствора. Из гипертонических растворов вода не всасывается, наоборот, она переходит из крови в полость кишечника и снижает концентрацию раствора.
При всасывании изотонических растворов, таих как вода, так и растворенные в ней соли проходят через слизистую кишечника независимо друг от друга.
Минеральные вещества всасываются в основном в тонком кишечнике. Всасывание хлористых солей натрия и калия идет лучше из гипо- и изотонических растворов. Соли кальция всасываются в кишечнике в результате образования комплексных соединений с жирными и желчными кислотами. На интенсивность всасывания кальция влияет количество солей натрия и калия. Избыток калия по сравнению сватрием ухудшает всасывание кальция.
Фосфор всасьгвается из органических и неорганических соединений. Быстрота его всасывавия зависит от скрости расщепления этих соединений.
Железо усваивается в виде окисных и закисных солей, причем всасывание закисных солей происходит быстрее. Микроэлементы медь, цинк, йод, бром, кобалы и другие всасываются в виде органических и не органических соединений.
Регуляция процессов всасывания. Роль нервной регуляции процессов всасывания изучена недостаточно. Считают, что ее участие проявляется в пределах тех же закономерностей, которые наблюдают в отношении регулирования секреторной и моторной деятельности пищеварительного тракта. Степень активности моторных и секреторных процессов определяет размеры всасывания кишечным эпителием. На процессы всасывания влияет кора больших полушарий, что доказывается выработкой условных рефлексов, тормозящих или ускоряющих процесс всасывания различных веществ.
Регулирующее влияние на всасывание оказывают гормоны коры над почечников, а также витамины группы В и аскорбиновая кислота, влияющие на всасывание углеводов, железа, кальциферол - кальция и фосфора.
Дефекация. В нижнем отделе толстой кишки в результате всасывания воды содержимое сгущается в 15-20 раз и начинается формирование кала. В состав его входят кишечная слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки кишечника, холестерин, ферменты, желчь, придающая калу характерный цвет, минеральные вещества и микроорганизмы. Последние составляют около 20-30 % от объема кала. Кроме того, в кале содержатся части корма, оставшиеся непереваренными, в том числе клетчатка.
Общее количество кала у животных зависит от характера и количества корма. При растительном корме кала больше, чем при животном. Корова ежесуточно выделяет около 40 кг, овца - около 3, лошадь при кормлении луговым сеном - 16-17, а при даче овса и сена -9- 10 кг кала.
Каловые массы накапливаются в заднем отделе толстой кишки перед выходом в прямую. Дефекация - это освобождение толстых кишок от каловых масс. Она наступает в результате раздражения слизистой прямой кишки накапливающимся в ней калом. Постоянного выбрасывания кала не происходит, так как у выхода из прямой кишки имеютсява сфинктера. Внутренний сфинктер состоит из гладкой мускулатуры, наружный - из поперечнополосатой. Эти сфинктеры находятся в состоянии постоянного тонического сокращения.
Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает рефлекторное сокращение мышц толстой и прямой кишок раскрытие внутреннего и наружного сфинктеров. Одновременно с этим сокращаются мышцы, поднимающие заднепроходный сфинктер, создается опора для продольной мускулатуры прямой кишки, что препятствует выпадению последней. Акту дефекации способствуют сокращения диафрагмы и мышц брюшного gресса, повышающие внутрибрюшное давление и выжимающие каловые массы из толстой кишки в прямую, а из прямой - наружу.
Подробности
В тонкой кишке происходит перемешивание кислого химуса со щелочными секретами поджелудочной железы , кишечных желез и печени , деполимеризация питательных веществ до конечных продуктов (мономеров ), способных поступать в кровоток, продвижение химуса в дистальном направлении, экскреция метаболитов и др.
Пищеварение в тонком кишечнике.
Полостное и пристеночное пищеварение осуществляется ферментами секретов поджелудочной железы и кишечного сока с участием желчи . Образующийся панкреатический сок поступает через систему выводных протоков в двенадцатиперстную кишку . Состав и свойства панкреатического сока зависят от количества и качества пищи.
У человека в сутки вырабатывается 1,5-2,5 л панкреатического сока , изотоничного плазме крови, щелочной реакции (рН 7,5-8.8). Такая реакция обусловлена содержанием ионов бикарбоната , которые обеспечивают нейтрализацию кислого желудочного содержимого и создают в двенадцатиперстной кишке щелочную среду, оптимальную для действия панкреатических ферментов.
Панкреатический сок содержит ферменты для гидролиза всех видов питательных веществ : белков, жиров и углеводов. Протеолитические ферменты поступают в двенадцатиперстную кишку в виде неактивных проферментов - трипсиногенов, химотрипсиногенов, прокарбооксипептидаз А и В, эластазы и др., которые активируются энтерокиназой (энзимом энтероцитов бруннеровеких желез).
В соке поджелудочной железы содержатся липолитические ферменты , которые выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и активном (липаза) состоянии.
Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры до жирных кислот и моноглицеридов, фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот и ионов кальция.
Панкреатическая альфа-амилаза расщепляет крахмал и гликоген, в основном до лисахаропдов и - частично - моносахаридов. Дисахариды далее, под влиянием мальтазы и лактазы, превращаются в моносахариды (глюкозу, фруктозу, галактозу).
Гидролиз рибонуклеиновой кислоты происходит под влиянием панкреатической рибонуклеазы , а гидролиз дезоксирибонуклеиновой кислоты - под влиянием дезокенрибонуклеазы.
Секреторные клетки поджелудочной железы вне периода пищеварения находятся в состоянии покоя и отделяют сок лишь в связи с периодической деятельностью ЖКТ. В ответ на потребление белковой и углеводной пиши (мясо, хлеб) наблюдается резкое увеличение секреции в первые два часа, с максимумом отделения сока на втором часе после приема пищи. В этом случае продолжительность секреции может быть от 4-5 ч (мясо) до 9-10 ч (хлеб). При приеме жирной пищи максимальный подъем секреции имеет место на третьем часе, продолжительность секреции на этот стимул равна 5 ч.
Таким образом, количество и состав секрета поджелудочной железы зависят от количества и качества пиши , контролируются рецептивными клетками кишечника, и в первую очередь двенадцатиперстной кишки. Функциональная взаимосвязь поджелудочной железы, двенадцатиперстной кишки и печени с желчными ходами основывается на общности их иннервации и гормональной регуляции.
Секреция поджелудочной железы происходит пол воздействием нервных влияний и гуморальных раздражителей, возникающих при поступлении пищи в пищеварительный тракт, а также при виде, запахе пиши и при действии привычной обстановки ее приема. Процесс отделения поджелудочного сока условно разделяется на мозговую, желудочную и кишечную сложнорефлекторную фазу. Поступление пищи в полость рта и глотки вызывает рефлекторное возбуждение пищеварительных желез, в том числе секрецию поджелудочной железы.
Секрецию поджелудочной железы стимулируют поступающие в двенадцатиперстную кишку HCI и продукты переваривания пиши . Стимуляция ее продолжается при поступлении желчи. Однако поджелудочную железу в этой фазе секреции преимущественно стимулируют кишечные гормоны секретин и холецистокинин. Под влиянием секретина вырабатывается большое количество сока поджелудочной железы, богатого бикарбонатами и бедного ферментами, холецистокинин стимулирует секрецию панкреатического сока, богатого ферментами. Богатый ферментами панкреатический сок секретируется лишь при совместном действии па железу секретина и холецистокинина. потенцированных ацетилхолином.
Роль желчи в пищеварении.
Желчь в двенадцатиперстной кишке создает благоприятные условия для активности ферментов поджелудочной железы, особенно липаз . Желчные кислоты эмульгируют жиры , снижая поверхностное натяжение капель жира, что создает условия для образования тонкодисперсных частиц, способных всасываться без предварительного гидролиза , способствуют увеличению контакта жиров с липолитическими ферментами. Желчь обеспечивает всасывание в тонкой кишке нерастворимых в воде высших жирных кислот, холестерина , жирорастворимых витаминов (D, Е, К, А) и солей кальция , усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов, способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.
Желчь оказывает стимулирующее влияние на деятельность кишечных ворсинок , в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишке, участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на кишечной поверхности . Желчь является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, сока тонкой кишки, желудочной слизи, наряду с ферментами участвуете процессах кишечного пищеварения, предупреждает развитие гнилостных процессов, оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору. Суточная секреция желчи у человека составляет 0,7-1,0 л. Составными ее частями являются желчные кислоты, билирубин, холестерин, неорганические соли, жирные кислоты и нейтральные жиры, лецитин.
Роль секрета желез тонкой кишки в пищеварении.
В сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока , являющегося продуктом деятельности клеток всей слизистой оболочки тонкой кишки, бруннеровских и либеркюновых желез . Отделение кишечного сока связано с гибелью железистых меток. Непрерывное отторжение погибших клеток сопровождается их интенсивным новообразованием. В кишечном соке содержатся ферменты, участвующие в пищеварении . Они гидролизируют пептиды и пептоны до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, углеводы - до моносахаридов. Важным ферментом в кишечном соке является энтерокиназа, активирующая панкреатический трипсиноген.
Пищеварение в тонкой кишке является трехзвеньевой системой ассимиляции пищи: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание
.
Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их энзимов, которые поступают в полость тонкой кишки (панкреатический секрет, желчь, кишечный сок) и действуют на пищевое вещество, прошедшее ферментную обработку в желудке.
Ферменты, участвующие в мембранном пищеварении, имеют различное происхождение. Часть их абсорбируется из полости тонкой кишки (ферменты панкреатического и кишечного сока ), другие, фиксированные на цитоплазматических мембранах микроворсинок, являются секретом энтероцитов и работают более длительно, чем те, которые поступили из полости кишечника. Основным химическим стимулятором секреторных клеток желез слизистой оболочки тонкой кишки являются продукты переваривания белка желудочным и поджелудочным соками, а также жирные кислоты, дисахариды. Действие каждого химического раздражителя вызывает выделение кишечного сока с определенным набором ферментов. Так, например, жирные кислоты стимулируют образование кишечными железами липазы, диета со сниженным содержанием белка приводит к резкому снижению активности энтерокиназы в кишечном соке. Однако не все кишечные ферменты участвуют в процессах специфического ферментного приспособления. Образование липазы в слизистой оболочке кишечника не меняется ни при повышенном, ни при пониженном содержании жира в пище. Выработка пептидаз также не претерпевает существенных изменений, даже при резком недостатке белка в рационе питания.
Особенности пищеварения в тонкой кишке.
Функциональной единицей является крипта и ворсинка . Ворсинка – это вырост слизистой оболочки кишки, крипта – наоборот, углубление.
КИШЕЧНЫЙ СОК слабо-щелочной (рН=7.5-8), состоит из двух частей:
(а) жидкая часть сока (вода, соли, без ферментов) секретируется клетками крипт;
(б) плотная часть сока («слизистые комочки») состоит из клеток эпителия, которые непрерывно слущиваются с вершины ворсинок.(Вся слизистая оболочка тонкой кишки полностью обновляется за 3-5 дней).
В плотной части находится более 20 ферментов. Часть ферментов адсорбирована на поверхности гликокаликса (кишечные, панкреатические ферменты), другая часть ферментов входит в состав клеточной мембраны микроворсинок.. (Микроворсинка – это вырост клеточной мембраны энтероцитов. Микроворсинки формируют «щеточную каемку», что значительно увеличивает площадь, на которой происходит гидролиз и всасывание). Ферменты высоко специализированы, необходимы для заключительных стадий гидролиза.
В тонком кишечнике происходит полостное и пристеночное пищеварение
.
а) Полостное пищеварение – расщепление крупных полимерных молекул до олигомеров в полости кишечника под действием ферментов кишечного сока.
б) Пристеночное пищеварение – расщепление олигомеров до мономеров на поверхности микроворсинок под действием ферментов, фиксированных на этой поверхности.
Толстая кишка и ее роль в пищеварении.
Под влиянием моторной деятельности тонкой кишки от 1,5 до 2 л химуса через илеоцекальную заслонку поступает в толстую кишку (колоректальный отдел ЖКТ) , где продолжается утилизация необходимых для организма веществ, экскреция метаболитов и солей тяжелых металлов , накопление обезвоженного кишечного содержимого и удаление его из организма. Этот отдел кишечника обеспечивает иммунобиологическую и конкурентную защиту ЖКТ от патогенных микробов и участие нормальной кишечной микрофлоры в пищеварении (ферментативный гидролиз, синтез и всасывание моносахаридов, витаминов Е, А, К, D и группы В). Толстый кишечник способен частично компенсировать нарушение пищеварения проксимальных отделов пищеварительного тракта.
Ферментовыделительный процесс в толстой кишке , как и в тонкой, состоит из образования и накопления ферментов в эпителиальных клетках с последующим их отторжением, распадом и переходом ферментов в полость кишки. В соке толстой кишки в небольшом количестве присутствуют пептидазы, катепсин, амилаза, липаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза. В процессе гидролиза в толстой кишке принимают участие и энзимы, поступающие с пищевым химусом из тонкой кишки, но их значение невелико. Большую роль в обеспечении гидролиза остатков питательных веществ, поступающих из тонкого кишечника, играет ферментативная активность нормальной кишечной микрофлоры . Местами обитания нормальных микроорганизмов являются терминальная часть подвздошной кишки и проксимальные отделы толстой кишки.
Преобладающими микробами в толстой кишке взрослого здорового человека являются бесспоровые облигатно-анаэробные палочки (бифидумбактерии, составляющие 90% всей флоры кишки) и факультативно-анаэробные бактерии (кишечная палочка, молочнокислые бактерии, стрептококки) . Кишечная микрофлора участвует в осуществлении защитной функции макроорганизма, обусловливает выработку факторов естественного иммунитета , предохраняет в ряде случаев организм хозяина от внедрения и размножения патогенных микробов. Нормальная кишечная микрофлора может расщеплять гликоген и крахмал до моносахаридов, эфиры желчных кислот и другие присутствующие в химусе соединения с образованием ряда органических кислот, аммонийных солей, аминов и др. Кишечные микроорганизмы синтезируют витамин К, Е и витамины группы В (В1 В6, В12) и др.
Микроорганизмы сбраживают углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислоты), а также алкоголя. Конечными же продуктами гнилостного бактериального разложения белков служат токсичные (индол, скатол) и биологически активные амины (гистамин, тирамин), водород, сернистый газ и метан. Продукты брожения и гниения, а также, образующиеся газы стимулируют моторную активность кишки, обеспечивая ее опорожнение (акт дефекации).
Особенности пищеварения в толстом кишечнике.
Ворсинок нет, имеются только крипты
. Жидкий кишечный сок практически не содержит ферментов. Слизистая оболочка толстой кишки обновляется за 1-1.5 месяца.
Важное значение имеет нормальная микрофлора толстого кишечника
:
(1) брожение клетчатки (образуются короткоцепочечные жирные кислоты, которые необходимы для питания эпителиальных клеток самой толстой кишки);
(2) гниение белков (кроме токсических веществ образуются биологически активные амины);
(3) синтез витаминов группы В;
(4) подавление роста патогенной микрофлоры.
В толстом кишечнике происходит всасывание воды и электролитов , в результате чего из жидкого химуса формируется небольшое количество плотных масс. 1-3 раза в день мощное сокращение толстой кишки приводит к продвижению содержимого в прямую кишку и выведению его наружу (дефекация).
Ферментативная обработка пищи в толстой кишке является достаточно незначительной, поскольку пищевые вещества почти полностью перевариваются, и конечные продукты всасываются в тонкой кишке.
Толстый кишечник также вырабатывает пищеварительный сок в виде мутной бесцветной жидкости с рН - 8,5-9, 98% его составляет вода, 2% - сухой остаток с органическими и неорганическими веществами - солями.
Среди органических веществ - ферменты, часть из которых переходит из тонкой кишки, а часть вырабатывается железами толстого кишечника. Среди них можно назвать следующие энзимы: липаза, нуклеаза, пептидазы, катепсин, щелочная фосфатаза, амилаза, трипептидаза, аминопептидаза, карбоксипептидаза, катепсины, фосфатазы, фосфорилазы и другие. Однако по сравнению с ферментами тонкой кишки, активность энзимов толстого кишечника в 20 - 25 раз ниже.
Об участниках пищеварения в толстом кишечнике - «пробиотиках»
В процессе активно участвуют облигатные (обязательные) микроорганизмы - облигатно-анаэробные бактерии (бифидумбактерии - 90% всей микрофлоры кишки) и факультативные анаэробные бактерии (стрептококки, кишечная палочка, бактерии молочнокислые). Другое название этих микроорганизмов "пробиотики", т.е. "необходимые для жизни". Они концентрируются в проксимальных отделах толстой кишки и терминальной части подвздошной кишки.
Процент нормальной кишечной микрофлоры от общей массы тела должен составлять около 5 % - 3 - 5 кг. В норме на 1 г содержимого толстой кишки приходится порядка 250 млрд. микроорганизмов.
Роль лакто - и бифидобактерий в организме чрезвычайно важна:
- оказывают различные влияния на работу кишечника: усиливают секрецию пищеварительного сока, задерживают жидкость и т.д.;
- принимают участие в процессе расщепления клетчатки , остатков пищевого химуса;
- они обеспечивают качество минерального и белкового обменов;
- поддерживают резистентность организма (от латинского "resistentia" - сопротивление, противодействие);
- обладают антимутагенными и антиканцерогенными свойствами.
К сожалению, ненатуральные, рафинированные продукты, избыточное употребление пищи, различные лекарственные препараты (в особенности антибиотики), неправильное сочетание продуктов, ухудшающаяся экология, стрессовые ситуации и другие факторы меняют состав микрофлоры, когда повышается содержание гнилостных бактерий
В совокупном процессе пищеварения в толстом кишечнике можно выделить отдельные процессы расщепления питательных веществ до более простых соединений, где активное участие принимает нормальная микрофлора кишечника.
Расщепление клетчатки
Питательными веществами, которые обеспечивают рост микрофлоры толстой кишки, является , которая не переваривается пищеварительными ферментами в организме человека. Ферменты, синтезируемые в толстом кишечнике, расщепляют клетчатку до уксусной кислоты, глюкозы и других продуктов. Кислоты и глюкоза всасываются в кровь, газообразные продукты - водород, углекислый газ, метан - выделяются из кишечника, стимулируя моторную активность кишки.
Кишечная микрофлора производит в качестве конечных продуктов летучие жирные кислоты (масляную, уксусную, пропионовую), дающие дополнительную энергию (6-9% от общей энергии организма) и служащие питанием для клеток слизистой оболочки кишечника.
Расщепление промежуточных продуктов жиров, белков и углеводов до мономеров
Под действием гнилостных бактерий в толстой кишке разрушаются не всосавшиеся продукты переваривания белка. В результате синтезируются соединения, ядовитые для организма (скатол, индол), затем они всасываются в кровь и утрачивают свои ядовитые свойства в печени.
Микрофлора толстого кишечника также сбраживает углеводы до уксусной и молочной кислоты и алкоголя.
Синтез витаминов, ферментов, аминокислот в толстой кишке
Микроорганизмы толстого кишечника, питаясь отходами, синтезируют , PP, биотин, фолиевую и пантотеновую кислоты, аминокислоты, некоторые ферменты и другие нужные вещества.
В результате жизненного цикла бифидобактерий вырабатываются кислоты, угнетающие размножение болезнетворных и гнилостных бактерий, предотвращающие их проникновение в верхние отделы кишки.
Всасывание в толстом кишечнике
Формирование каловых масс
В толстом кишечнике формируется кал, который приблизительно на треть состоит из бактерий. В результате волнообразных движений (маятникообразных, перистальтических, тонических сокращений) ободочной кишки каловые массы достигают прямой кишки, где на выходе расположены два сфинктера - внутренний и наружный.
Каловые массы состоят из нерастворимых солей, эпителия, различных пигментов, клетчатки, слизи, микроорганизмов (до 30%) и др.
Если рацион питания является смешанным, в сутки из тонкой кишки в толстую кишку поступает четыре килограмма пищевых масс, кала при этом вырабатывается 150 - 250 г. У приверженцев вегетарианства каловых масс образуется больше в связи со значительным количеством балластных веществ в пище. Также можно отметить, что у вегетарианцев кишечник работает лучше, и ядовитые продукты часто не достигают печени, так как поглощаются пектинами, клетчаткой и иными волокнами.
Таким образом, формирование каловых масс является завершающим этапом пищеварения в толстом кишечнике и в организме в целом.
Cодержание статьи: classList.toggle()">развернуть
Толстый кишечник (intestinum crassum) является продолжением тонкого, выступает в роли нижнего отдела пищеварительного тракта. В толстом кишечнике происходит заключительный этап пищеварения.
Строение органа
Начальный участок кишки локализуется в правой подвздошной области (подвздошно-слепокишечная заслонка), на 4–5 см выше середины паховой связки, находится в брюшной области и полости малого таза. С левой стороны и снизу толстая кишка граничит с петлями подвздошной кишки, спереди – с петлями тонкого кишечника.
Длина толстой кишки составляет 1,5 метра, окружность 4–8 см , которая сужается у входа в прямую кишку, толщина стенок 2–3 мм (у прямой достигает 8 мм). Внутренняя поверхность кишки гладкая, стенка состоит из серозного, мышечного слоя, слизистой оболочки, которая не имеет ворсинок, покрыта цилиндрическим эпителием.
Отделы толстого кишечника:
- Слепая кишка c червеобразным отростком (аппендикс);
- Ободочная, которая состоит из следующих частей: сигмовидная, восходящая, поперечная, нисходящая;
- Прямая кишка.
Все отделы толстого кишечника отделяются друг от друга клапанами, которые обеспечивают движение пищевого комка только в одном направлении.
Кровоснабжение толстого отдела кишечника происходит при помощи верхней и нижней брыжеечной артерии, прямокишечных вен. Иннервация (снабжение органа нервными окончаниями) кишки осуществляется посредством верхнего и нижнего брыжеечного отдела и ветвей чревного сплетения.
Лимфоотток происходит в лимфоузлы, которые располагаются по ходу сосудов: в сигмовидные, ободочные (левые, средние и правые), верхние прямокишечные, заслепокишечные, аппендикулярные, предслепокишечные, нижние и верхние брыжеечные.
Роль микрофлоры
В толстом кишечнике обитает 400–500 видов микроорганизмов (в 1 гр. кала присутствует 30–40 миллиардов бактерий), в условиях нормального функционирования они уничтожают условно-патогенную микрофлору («плохие» бактерии).
Продукты жизнедеятельности «полезных» бактерий стимулируют иммунную систему , защищают организм от формирования болезней (в том числе рака), регулируют действие вегетативной нервной системы, подавляют рост и развитие вредоносных бактерий. Для того чтобы микрофлора выполняла свои функции в полной мере, в кишечном тракте должна быть слабокислая среда и пищевые волокна.
Ферменты
Вся поступающая пища по большей части переваривается в тонкой кишке, в толстой происходит обработка клетчатки и пектина. Гидролиз (переработка) происходит за счет сока толстой кишки, микроорганизмов и ферментов химуса (жидкое или полужидкое содержимое, состоит из частично переваренной пищи, желудочного и кишечного соков).
Вне раздражения сок выделяется в небольшом количестве, при местном воздействии его продукция усиливается в 8–10 раз. Он состоит из жидкой и плотной (отторгнутые кишечные эпителиоциты и слизистые комочки) составляющей, имеет щелочную реакцию. Сок преимущественно содержит следующие ферменты:
Кишечник интенсивно всасывает воду (до 4–6 литров в сутки), химус постепенно превращается в фекалии, в сутки происходит формирование 150–250 гр. кала.
Функции толстого кишечника
Важнейшими функциями толстого отдела кишечника являются:
- Пищеварительная – обработка пищевого комка ферментами . Ферменты выделяют из пищи воду и питательные вещества (процесс реабсорбции);
- Мышечная – усиливает (перистальтика увеличивается при поступлении новой порции еды) либо уменьшает (в состоянии покоя) частоту мышечных сокращений для продвижения пищевых масс;
- Резервуарная – накопление и удержание фекалий, газов;
- Всасывающая – полезные и питательные вещества всасываются в восходящем, слепом и нисходящем отделах толстой кишки, откуда они разносятся по всем органам посредством лимфатических и кровеносных каналов;
- Защитная – слизистая оболочка защищает орган от разрушения пищеварительными ферментами;
- Толстая кишка выводит из организма токсические вещества;
- Эвакуаторная – выведение каловых масс.
Заболевания толстой кишки:
Другие заболевания кишечника и их лечение можно посмотреть .
