Переваривание и всасывание углеводов. Обмен гликогена. Скорость всасывания углеводов Всасывание глюкозы

14.8. ВСАСЫВАНИЕ

14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ

Всасывание - физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеваритель­ного тракта в кровь и лимфу. Следует отме­тить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоян­но происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровенос­ных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух раз­нонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищева­рительного тракта, - всасывание.

Всасывание происходит на всем протяже­нии пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено не­значительно ввиду кратковременности пре­бывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчет­ливо проявляется по отношению к некото­рым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасываю­щиеся вещества поступают сразу в систем­ный кровоток. В желудке всасываются вода и

растворимые в ней минеральные соли, алко­голь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищева­рительного тракта, где происходит всасыва­ние воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, явля­ется тонкая кишка. В этом отделе пищевари­тельного тракта исключительно высока ско­рость переноса питательных веществ. Уже через 1-2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизи­стой оболочки, а через 5-10 мин их кон­центрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вмес­те с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.

Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворси­нок и достигает 200 м 2 . Всасывание питатель­ных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Сущест­венное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе крово­снабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосред­ственно под базальной мембраной. Характер­ными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет прони­кать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что об­легчает обмен между сосудами и межклеточ­ными пространствами эпителия. После при­ема пищи кровоток возрастает на 30-130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.

Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворси­нок улучшается контакт их поверхности с хи­мусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что со­здает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.

У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными вещест­вами примерно 100 000 других клеток орга­низма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-

тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного меха­низмов транспорта.

14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ

А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищевари­тельный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего 100- 150 мл воды. Весь остальной объем воды вса­сывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тон­кой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцати­перстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для рас­творенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм, тогда как в подвздошной и толстой кишке - соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.

Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемеще­ниям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода посту­пает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напро­тив, при поступлении из желудка в двенадца­типерстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе даль­нейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокисло­ты, глюкоза).

Б. Всасывание минеральных солей. Всасы­вание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется

лишь 3-7 ммоль. Основная часть ионов на­трия всасывается в тонкой кишке. Концент­рация ионов натрия в содержимом двенадца­типерстной и тощей кишки близка к их кон­центрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na + в тонкой кишке.

Перенос Na + из полости кишечника в кровь может осуществляться как через ки­шечные эпителиоциты, так и по межклеточ­ным каналам. Na + поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мем­брану энтероцитов согласно электрохимичес­кому градиенту (электрический заряд цито­плазмы энтероцитов равен 40 мВ относитель­но наружной стороны апикальной мембра­ны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na + , K + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.

В верхнем отделе тонкой кишки СГ вса­сывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ио­ны хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.

НСОз, содержащиеся в составе панкреати­ческого сока и желчи, абсорбируются непря­мым путем. При всасывании Na + в просвет кишки секретируется Н + в обмен на Na + . Ионы водорода с НСО^ образуют Н 2 СО 3 , ко­торая под действием карбоангидразы превра­щается в Н 2 О и СО 2 . Вода остается в кишеч­нике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через лег­кие.

Всасывание ионов кальция и других двух­валентных катионов в тонкой кишке проис­ходит медленно. Са 2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na + , но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом со­держимом желудка. Всасыванию подвергает­ся лишь половина ионов кальция, преимуще­ственно в верхнем отделе тонкого кишечни­ка. При низких концентрациях Са 2+ всасыва­ется путем первичного транспорта. В перено­се Са 2+ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са 2+ -связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осущест­вляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-

рации Са 2+ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль иг­рают паратгормон и витамин D. Стимулиру­ют всасывание Са 2+ желчные кислоты.

Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са 2+ , а Си 2+ , - преимущественно в желуд­ке. Транспорт Mg 2+ , Zn 2+ и Cu 2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe 2+ осущест­вляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe 2+ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.

В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью вса­сывается глюкоза, а в период питания моло­ком матери - галактоза.

Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na + глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутст­вии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глю­коза, галактоза, фруктоза, пентоза могут вса­сываться путем простой и облегченной диф­фузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возника­ет при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасы­вается глюкоза.

14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ

Продукты гидролитического расщепления бел­ков - свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80-90 %). Только 10 % аминокис­лот достигает толстой кишки, где они рас­щепляются под действием бактерий.

Основным механизмом всасывания ами­нокислот в тонкой кишке является вторич­но-активный - натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия амино­кислот согласно электрохимическому гради­енту. Наличием двух механизмов транспорта

аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют слож­ные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.

Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения бел­ков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасыва­ние белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невос­приимчивость к инфекциям.

Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20-50 % холестерина. У человека при обыч­ной диете с калом выделяется до 5-7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.

Образующиеся в результате взаимодейст­вия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы по­ступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные ком­поненты растворяются в плазматической мем­бране и, согласно концентрационному гради­енту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в по­лости кишечника, транспортируются в под­вздошную кишку, где подвергаются всасыва­нию по механизму первичного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро-ны - мельчайшие жировые частицы, заклю­ченные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующее­ся при этом отверстие выходят в межклеточ­ное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам посту­пают в кровь. Основное количество жира

всасывается в лимфу. Поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).

Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энте­роцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосред­ственно в портальную кровь, минуя лимфа­тические сосуды.

Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасы­вания жиров угнетаются всасывание и усвое­ние этих витаминов.

Практически не всасываются. В специальных экспериментах после скармливания животным больших количеств крахмала в слизистой оболочке кишечника с ее внутренней стороны были обнаружены гранулы, содержащие этот полисахарид. По-видимому, эти гранулы были втерты в слизистую оболочку во время перистальтических движений.

Высвобождение моносахаридов в области боковой и базальной поверхности энтероцита, по современным представлениям, не зависит от ионов натрия.

Выделившиеся моносахариды удаляются от кишечника по ветвям воротной вены .

Значительную часть углеводов пищи составляет крахмал . Этот полисахарид состоит из остатков глюкозы; амилаза слюны и панкреатическая амилаза гидролизуют его до олигосахаридов и далее - до дисахаридов (в основном мальтозы). Моносахариды (например, глюкоза) всасываются сразу, а дисахариды сначала расщепляются дисахаридазами щеточной каемки энтероцитов . Дисахаридазы разделяют на бета-галактозидазы (лактаза) и альфа-глюкозидазы (сахараза, мальтаза). Они расщепляют лактозу на глюкозу и галактозу, сахарозу - на глюкозу и фруктозу, мальтозу - на 2 молекулы глюкозы. Образовавшиеся моносахариды переносятся через энтероцит и попадают в воротную систему печени . Большинство дисахаридов гидролизуются очень быстро, происходит насыщение белков-переносчиков, и часть моносахаридов диффундирует обратно в просвет кишки. Гидролиз лактозы идет медленнее, и поэтому именно он ограничивает скорость ее всасывания.

Глюкоза и галактоза всасываются путем котранспорта с натрием, концентрационный градиент которого создается Na+,К+-АТФазой базолатеральной мембраны энтероцита. Это - так называемый вторичный активный транспорт.

При использовании углеводов, как впрочем и других веществ, перед организмом стоит две задачи – всасывание из кишечника в кровь и транспорт из крови в клетки тканей. В любом случае необходимо преодолевать мембрану.

Транспорт моносахаров через мембраны

Всасывание в кишечнике

После переваривания крахмала и гликогена, после расщепления дисахаридов в полости кишечника накапливается глюкоза и другие моносахариды, которые должны попасть в кровь. Для этого им необходимо преодолеть, как минимум, апикальную мембрану энтероцита и его базальную мембрану.

Вторично-активный транспорт

По механизму вторичного активного транспорта из просвета кишечника происходит всасывание глюкозы и галактозы . Такой механизм означает, что затрата энергии при переносе сахаров происходит, но тратится она не непосредственно на транспорт молекулы, а на создание градиента концентрации другого вещества. В случае моносахаридов таким веществом является ион натрия .

Аналогичный механизм транспорта глюкозы присутствует в эпителии канальцев почек , который реабсорбирует ее из первичной мочи.
Только наличие активного транспорта позволяет перенести из внешней среды внутрь клеток практически всю глюкозу.

Фермент Na + ,К + -АТФаза постоянно, в обмен на калий, выкачивает ионы натрия из клетки, именно этот транспорт требует затрат энергии. В просвете кишечника содержание натрия относительно высоко и он связывается со специфическим мембранным белком, имеющим два центра связывания: один для натрия, другой для моносахарида. Примечательно то, что моносахарид связывается с белком только после того, как с ним свяжется натрий. Белок-транспортер свободно мигрирует в толще мембраны. При контакте белка с цитоплазмой натрий быстро отделяется от него по градиенту концентрации и сразу отделяется моносахарид. Результатом является накопление моносахарида в клетке, а ионы натрия выкачиваются Na + ,К + -АТФазой.

Выход глюкозы из клетки в межклеточное пространство и далее кровь происходит благодаря облегченной диффузии.

Вторично-активный транспорт глюкозы и галактозы через мембраны энтероцитов

Пассивный транспорт

В отличие от глюкозы и галактозы, фруктоза и другие моносахара всегда транспортируются белками-транспортерами, не зависящими от градиента натрия, т.е. облегченной диффузией . Так, на апикальной мембране энтероцитов находится транспортный белок ГлюТ-5 , через который фруктоза диффундирует в клетку.

Для глюкозы вторично-активный транспорт используется при ее низких концентрациях в кишечнике. Если концентрация глюкозы в просвете кишечника велика , то она также может транспортироваться в клетку путем облегченной диффузии при участии белка ГлюТ-5.

Скорость всасывания моносахаридов из просвета кишечника в эпителиоцит не одинакова. Так, если скорость всасывания глюкозы принять за 100%, то относительная скорость переноса галактозы составит 110%, фруктозы – 43%, маннозы – 19%.

Транспорт из крови через мембраны клеток

После выхода в кровь, оттекающую от кишечника, моносахариды движутся по сосудам воротной системы в печень, частично задерживаются в ней, частично выходят в большой круг кровообращения. Следующей их задачей стоит проникновение в клетки органов.

Из крови внутрь клеток глюкоза попадает при помощи облегченной диффузии по градиенту концентрации с участием белков-переносчиков (глюкозных транспортеров – "ГлюТ "). Всего выделяют 12 типов транспортеров глюкозы, отличающихся локализацией, сродством к глюкозе и способностью к регулированию.

Глюкозные транспортеры ГлюТ-1 имеются на мембранах всех клеток и ответственны за базовый транспорт глюкозы в клетки, требуемый для поддержания жизнеспособности.

Особенностями ГлюТ-2 является способность пропускать глюкозу в двух направлениях и низкое сродство к глюкозе. Переносчик представлен, в первую очередь, в гепатоцитах , которые после еды захватывают глюкозу, а в постабсорбтивный период и при голодании поставляют ее в кровь. Также присутствует этот транспортер в эпителии кишечника и почечных канальцев . Присутствуя на мембранах β-клеток островков Лангерганса, ГлюТ-2 переносит глюкозу внутрь при ее концентрации свыше 5,5 ммоль/л и благодаря этому генерируется сигнал для увеличения выработки инсулина .

Глют-3 обладает высоким сродством к глюкозе и представлен в нервной ткани . Поэтому нейроны способны поглощать глюкозу даже при низких ее концентрациях в крови.

В мышцах и жировой ткани находится ГлюТ-4 , только эти транспортеры являются чувствительными к влиянию инсулина . При действии инсулина на клетку они выходят на поверхность мембраны и переносят глюкозу внутрь. Указанные ткани получили название инсулинзависимых .

Некоторые ткани совершенно нечувствительны к действию инсулина, их называют инсулиннезависимыми . К ним относятся нервная ткань, стекловидное тело, хрусталик, сетчатка, клубочковые клетки почек, эндотелиоциты, семенники и эритроциты.

Всасывание углеводов происходит в основном в тонкой кишке и осуществляется в форме моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы, в их числе глю­коза и галактоза; пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Последние обладают высокой избирательностью по отношению к раз­личным углеводам. Транспорт моносахаридов, образующихся при гидролизе олигосаха-ридов, осуществляется обычно с большей скоростью, .чем всасывание моносахаридов, введенных в просвет кишки. Всасывание глюкозы (и некоторых других мрносахаридов) активируется транспортом ионов Na"^ через апикальные мембраны кишечных эпителио­цитов (глюкоза без ионов Na 4 " транспортируется через мембрану в 100 раз медленнее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы в этом случае прекращается), что объясняется общностью их переносчиков.

Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Последующий транспорт из них глюкозы в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембра­ны происходит пассивно, по градиенту концентрации (не исключается возможность и активного транспорта).

Всасывание углеводов тонкой кишкой усиливается некоторыми аминокислотами, резко тормозится ингибиторами тканевого дыхания, а следовательно, при дефиците АТФ.

Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с неодинаковой скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовав­шихся мономеров, а также присутствия других питательных веществ, а также от особен-. ностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов. Так, скорость всасывания глю­козы в тощей кишке человека в 3 раза выше, чем в подвздошной"кишке. На всасывание Сахаров влияют диета, многие факторы внешней среды. Это указывает на существование сложной нервной и гуморальной регуляции всасывания углеводов. Многими исследова­ниями доказано изменение их всасывания под влиянием коры и подкорковых структур головного мозга, его ствола и спинного мозга. Согласно большинству экспериментальных данных, парасимпатические влияния усиливают, а симпатические - тормозят всасыва­ние углеводов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке большое участие принимают железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечни­ков, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Усиливают всасывание глюкозы также серотонин, ацетилхолин. Гистамин несколько замедляет этот процесс, соматостатин значительно тормозит всасывание глюкозы. Регуляторные воздействия на всасы­вание глюкозы проявляются и в действии физиологически активных веществ на раз­личные механизмы ее транспорта, включая движемйе"рорсинок, активность переносчиков и внутриклеточного метаболизма, проницаемость;"уровень местного кровотока.

Всосавшиеся в кишечнике моносахариды подсистеме воротной вены поступают с кро-вотоком в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в глико­ген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по всему организму, исполь-зуясь как основной энергетический материал. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Регуляция соотношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением глюкозы и потреб­ления ее тканями обеспечивает относительно постоянную концентрацию глюкозы в цир­кулирующей крови.

Транспорт глюкозы из крови в клетки

Скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.

После всасывания моносахариды покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращённую к кровеносному капилляру, с помощью облегчённой диффузии. Более половины глюкозы через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.

Потребление глюкозы клетками из кровотока происходит также путём облегчённой диффузии . Следовательно, скорость трансмембранного потока глюкозы зависит только от градиента её концентрации. Исключение составляют клетки мышц и жировой ткани, где облегчённая диффузия регулируется инсулином . В отсутствие инсулина плазматическая мембрана этих клеток непроницаема для глюкозы, так как она не содержит белки-переносчики (транспортёры) глюкозы.

Транспортёры глюкозы называют также рецепторами глюкозы. Транспортёр имеет участок связывания глюкозы на внешней стороне мембраны. После присоединения глюкозы конформация белка изменяется, в результате чего глюкоза оказывается связанной с белком в участке, обращённом внутрь клетки. Затем глюкоза отделяется от транспортёра, переходя внутрь клетки.

Способ облегчённой диффузии по сравнению с активным транспортом предотвращает транспорт ионов вместе с глюкозой, если она транспортируется по градиенту концентрации .

Всасывание моносахаридов из кишечника происходит путём облегчённой диффузии с помощью специальных белков-переносчиков (транспортёров). Кроме того, глюкоза и галактоза транспортируются в энтероцит путём вторично-активного транспорта , зависимого от градиента концентрации ионов натрия. Белки-транспортёры, зависимые от градиента Na + , обеспечивают всасывание глюкозы из просвета кишечника в энтероцит против градиента концентрации. Концентрация Na + , необходимая для этого транспорта, обеспечивается Nа + ,К + -АТФ-азой, которая работает как насос, откачивая из клетки Na + в обмен на К + .

В отличие от глюкозы, фруктоза транспортируется системой, не зависящей от градиента натрия.

Глюкозные транспортёры (ГЛЮТ) обнаружены во всех тканях. Существует несколько разновидностей ГЛЮТ, они пронумерованы в соответствии с порядком их обнаружения.

Структура белков семейства ГЛЮТ отличается от белков, транспортирующих глюкозу через мембрану в кишечнике и почках против градиента концентрации.

Описанные 5 типов ГЛЮТ имеют сходные первичную структуру и доменную организацию.

• ГЛЮТ-1 обеспечивает стабильный поток глюкозы в мозг;
• ГЛЮТ-2 обнаружен в клетках органов, выделяющих глюкозу в кровь. Именно при участии ГЛЮТ-2 глюкоза переходит в кровь из энтероцитов и печени. ГЛЮТ-2 участвует в транспорте глюкозы в β-клетки поджелудочной железы;
• ГЛЮТ-3 обладает большим, чем ГЛЮТ-1, сродством к глюкозе. Он также обеспечивает постоянный приток глюкозы к клеткам нервной и других тканей;
• ГЛЮТ-4 - главный переносчик глюкозы в клетки мышц и жировой ткани;
• ГЛЮТ-5 встречается, главным образом, в клетках тонкого кишечника. Его функции известны недостаточно.

Все типы ГЛЮТ могут находиться как в плазматической мембране, так и в цитозольных везикулах. ГЛЮТ-4 (и в меньшей мере ГЛЮТ-1) почти полностью находятся в цитоплазме клеток. Влияние инсулина на такие клетки приводит к перемещению везикул, содержащих ГЛЮТ, к плазматической мембране, слиянию с ней и встраиванию транспортёров в мембрану. После чего возможен облегчённый транспорт глюкозы в эти клетки. После снижения концентрации инсулина в крови транспортёры глюкозы снова перемещаются в цитоплазму, и поступление глюкозы в клетку прекращается.

Перемещение глюкозы из первичной мочи в клетки почечных канальцев происходит вторично-активным транспортом, подобно тому, как это осуществляется при всасывании глюкозы из просвета кишечника в энтероциты. Благодаря этому глюкоза может поступать в клетки даже в том случае, если её концентрация в первичной моче меньше, чем в клетках. При этом глюкоза реабсорбируется из первичной мочи почти полностью (99%).

Известны различные нарушения в работе транспортёров глюкозы. Наследственный дефект этих белков может лежать в основе инсулинонезависимого сахарного диабета. В то же время причиной нарушения работы транспортёра глюкозы может быть не только дефект самого белка. Нарушения функции ГЛЮТ-4 возможны на следующих этапах:

• передача сигнала инсулина о перемещении этого транспортёра к мембране;
• перемещение транспортёра в цитоплазме;
• включение в состав мембраны;
• отшнуровывание от мембраны и т.д.