Для переваривания пищи толстый кишечник имеет весьма небольшое значение, так как пища почти полностью переваривается и всасывается уже в тонкой кишке, за исключением лишь некоторых веществ, например растительной клетчатки.

В опытах Е. С. Лондона собаке давали за одни прием съесть все суточное количество пищи. В этом случае в толстую кишку поступало всего 10% принятого количества азотистых веществ (эти 10% складывались из азотосодержащих, т. е. белковых, веществ пищи и пищеварительных соков, не всосавшихся в тонкой кишке), 5% крахмала и 3% жира. При этом в кале обнаруживалось 7% азота, 3% углеводов и 3% жира. Таким образом, в нормальных условиях лишь очень небольшие количества белков и углеводов перевариваются и всасываются в толстой кишке. Переваривание происходит в толстой кишке под действием ферментов пищеварительных соков, выделившихся в верхних участках пищеварительного тракта.

В толстых кишках находится богатая бактерийная флора, вызывающая сбраживанис углеводов и гниение белков. В результате микробного бражения. происходящего в толстых кишках, в них расщепляется растительная клетчатка, на которую не действуют ферменты пищеварительных соков, вследствие чего она не усваивается в тонких кишках и неизмененной поступает в толстые кишки. При происходящем под влиянием бактерий в толстых кишках расщеплении клетчатки освобождается содержимое растительных клеток, которое подвергается воздействию ферментов кишечного сока, расщепляется и частично всасывается.

Под влиянием вызывающих гниение бактерии в толстых кишках происходит разрушение невсосавшихся аминокислот и других продуктов переваривания белка. При этом образуется ряд ядовитых для организма соединеннй: индол, скатол, фенол и другие, которые, всасываясь в кровь, способны вызывать интоксикацию (отравление) организма. Эти вещества обезвреживаются в печени.

В толстых кишках происходит сгущение поступающего в них содержимого вследствие всасывания воды. Здесь образуется кал, который имеет плотную консистенцию. В процессе формирования каловых масс большое значение имеют плотные вещества кишечного сока, а именно комочки слизи, которые склеивают частицы непереваренных остатков пищи.

В состав кала входят: слизь, остатки отмершего эпителия еслизистой оболочки, холестерин, продукты изменения пигментов желчи, сообщающие калу характерный цвет, нерастворимые соли и бактерии; последние составляют иногда 30-40% выделяемого за сутки кала. В состав каловых масс входят также оставшиеся непереваренными части пищи - растительная клетчатка, кератины и некоторые коллагены. При нарушении пищеварительных процессов и понижении усвоения пищевых веществ в кале обнаруживаются большие или меньшие количества белков, жиров и углеводов пищи.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

* тонические,
* маятникообразные,
* ритмическая сегментация,
* перистальтические сокращения,
* антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс),

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной нервной системой, причем, симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические -- усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, а также раздражение механорецепторов прямой кишки. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения.

Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве находятся следующие ферменты:

* катепсин,
* пептидазы,
* липаза,
* амилаза и нуклеазы.

Большое значение в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта имеет микрофлора толстой кишки. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности организма. В желудке микрофлоры содержится мало, значительно больше ее в тонком отделе кишечника и особенно много в толстой кишке.

Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. Микрофлора участвует в разложении ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инифицирование организма. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Кишечная флора синтезирует витамин К и витамины группы В, а также другие вещества, необходимые организму. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, желчных и жирных кислот и холестерина.

Сокоотделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами, при ее механическом раздражении секреция увеличивается в 8-10 раз Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос различных веществ в кровь и лимфу из пищеварительного тракта.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. За счет этих механизмов из полости кишечника во внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, ферменты и т.д.), некоторые бактерии.

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на:

* активный транспорт;
* пассивный транспорт;
* облегченную диффузию.

Активный транспорт веществ -- это перенос веществ через мембраны с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильных переносчиков и транспортных мембранных каналов.

Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии и включает в себя: диффузию, фильтрацию. Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является наличие изменения их концентрации.

Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по изменению концентрации растворенного вещества. Однако облегченная диффузия более быстрый процесс и осуществляется с участием переносчика.

Всасывание жизненно- необходимых веществ в различных отделах пищеварительного тракта

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных (простых) продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, кроме того в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике. Моторика тонкой кишки имеет большое значение в процессах всасывания, т. к. она не только способствует гидролизу веществ (за счет смены пристеночного слоя химуса), но и всасыванию его продуктов. В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворсинок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке. Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс, В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы, т. е. введение легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.

Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот из полости кишки осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии. Затем аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста (более интенсивно оно в молодом возрасте), от уровня белкового обмена в организме, от содержания в крови свободных аминокислот, от нервных и гуморальных влияний.

Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через мембраны кишечных стенок. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через мембраны.

Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы, особенно железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Всосавшиеся в кишечнике моносахариды поступают в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо (органах накопления жиров - печень, подкожный жировой слой и т. п.). Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из сложных жиров образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит распад сложных жиров. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны -- мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через мембраны, переходят в соединительно-тканные пространства ворсинок, оттуда они с помощью сокращений ворсинки переходят в ее центральный лимфатический сосуд, таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество жира. Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические -- замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны двенадцатиперстной кишки -- секретин и холецистокинин - панкреозимин.

Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество -- в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами “тянут” за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение центральной нервной системы (например, во время сна) замедляет всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно (без затраты энергии) за счет разности концентраций. Из эпителиоцитов через мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора просходит одновременно и по одинаковым принципам, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают -- гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин. Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке.

Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь.

Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин B2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.

Пищеварение в толстом кишечнике

Диаметр толстого кишечника в расслабленном состоянии в среднем вдвое больше диаметра тонкого, а длина равна 1,3 м. В толстом кишечнике выделяют слепую кишку с червеобразным отростком (см. рис. 11.1), восходящую , поперечную , нисходящую и сигмовидную кишки и конечный отдел - прямую кишку.

Слизистая оболочка толстого кишечника лишена круговых складок и ворсинок, в ней находятся многочисленные лимфоидные узелки. В эпителии много секреторных клеток, выделяющих большое количество лишенной ферментов слизи, которая облегчает продвижение непереваренных остатков пищи и формирование каловых масс. В толстом кишечнике всасывается вода. В сутки в толстый кишечник поступает с химусом около 1 - 1,5 л воды, а выделяется с калом - не более 100 мл. Вместе с водой в этом отделе кишечника всасываются и электролиты: ионы натрия, хлора, бикарбонаты. Интенсивное всасывание воды становится возможным благодаря наличию довольно крупных пор между эпителиальными клетками. В толстый кишечник попадает большое количество непереваренных углеводов в виде клетчатки (целлюлозы). У человека она не расщепляется амилазой в кишечнике, но может быть частично переварена бактериями, после чего всасывается в виде низкомолекулярных кислот (уксусной, масляной и пропионовой).

Во внутриутробном периоде развития просвет толстой кишки значительно меньше, чем тонкой, внутренняя поверхность покрыта складками и ворсинками. По мере развития кишечник растет, складки и ворсинки постепенно разглаживаются, и у новорожденного их уже нет. До 40 лет масса кишечника постепенно нарастает, а затем начинает уменьшаться в основном за счет истончения мышечной оболочки. У пожилых людей просвет червеобразного отростка может полностью зарастать.

Для жителей европейских стран, диета которых содержит небольшое количество грубоволокнистых веществ, характерно медленное (двое-трое суток) продвижение химуса от начала толстого кишечника до прямой кишки. У сельских жителей, употребляющих продукты с большим количеством клетчатки, это время сокращается до 36 часов. Сокращения циркулярных мышц стенки толстого кишечника не имеют упорядоченного характера и приводят скорее к перемешиванию химуса, чем к его продвижению (рис. 11.19). Перистальтические сокращения возникают редко, но при этом остатки пищи продвигаются сразу на значительные расстояния. Двигательная активность стенки кишки может усиливаться после приема нищи (желудочно-кишечный рефлекс).

Употребление в пищу рафинированных продуктов, малоподвижный образ жизни, частый прием лекарственных препаратов, нарушающих кишечную флору, приводят к нарушениям моторики в виде запоров и поносов. При запорах опорожнение кишечника происходит один раз в два-три дня или реже. Понос связан с нарушением способности тонкого и толстого кишечника всасывать воду. Если такое нарушение происходит только в тонком кишечнике, то толстый кишечник не способен к всасыванию больших количеств жидкости. Если в кишке оказываются какие-либо плохо всасывающие-

Рис. 11.19. Моторика толстого кишечника ся вещества, например сульфат магния, то это препятствует нормальному всасыванию воды. Воспаление тонкого кишечника, вызванное токсинами и бактериями, нарушает всасывание воды и вызывает понос.

Удаление каловых масс из толстого кишечника - дефекация (от лат. defaecatio - очищение) - это физиологический акт очищения кишечника. Он может быть произвольным и непроизвольным, так как регулируется вегетативной нервной системой. Возбуждение симпатических волокон вызывает замыкание внутреннего сфинктера прямой кишки, а парасимпатических волокон - к его расслаблению (к открыванию просвета кишки). Наружный сфинктер может сокращаться и расслабляться произвольно. Боль или страх, действуя через симпатический нерв, тормозят рефлекс дефекации. У детей растяжение желудка при перенасыщении может вызвать сокращения прямой кишки и позыв к дефекации после еды.

Формирование кала в толстой кишке происходит еще во время внутриутробного развития. Первородный кал, или меконий, образуется вследствие выделения некоторого количества пищеварительных соков и слущивания эпителия. Меконий выделяется в первые часы после рождения, он темного цвета и не имеет запаха. В течение последующих двух-трех дней меконий исчезает и появляется кал, состоящий из непереваренных остатков пищи.

Каловые массы формируются по мере прохождения непереваренных остатков пищи по толстой кишке. Попадая в прямую кишку, они растягивают ее и рефлекторно вызывают акт дефекации. У ребенка до двухмесячного возраста он осуществляется часто: от двух - четырех до восьми раз в сутки. Кал имеет желтый цвет и кисловатый запах. На втором году жизни акт дефекации осуществляется один-два раза в сутки.

У детей с возрастом вырабатываются положительные и отрицательные условные рефлексы, связанные с актом дефекации и определенной внешней обстановкой. Ребенка нужно высаживать на горшок в определенное время в момент возможного позыва к дефекации (лучше после первого приема пищи). При этом вырабатывается рефлекс на время, что облегчает опорожнение кишечника. Длительная задержка дефекации может способствовать возникновению запоров.

У новорожденных толстый кишечник отличается выраженным недоразвитием. Слепая кишка воронкообразной формы, расположена высоко в брюшной полости. Ее формирование завершается в основном к концу первого года жизни. Вход в аппендикс открыт, отношение его длины к длине толстой кишки 1:10 (у взрослых - 1:20). Заслонка между тонким и толстым кишечником развита слабо, что является причиной воспалительных процессов в тонком кишечнике из-за попадания в него микрофлоры толстой кишки. Формирование остальных отделов толстой кишки в течение первого года жизни также идет быстрыми темпами, в последующем они развиваются с разной скоростью. К трем-четырем годам ее строение становится сходным с соответствующими отделами у взрослых. Лимфатические узлы аппендикса и других отделов толстого кишечника формируются к 10-14 годам.

В толстом кишечнике человека присутствует более 400 видов бактерий, составляющих микрофлору кишечника. Среди них большинство анаэробы (бифидобактерии и др.), но встречаются и аэробные виды (кишечная палочка, энтерококки, лактобактерии). Нормальная, или дружественная, микрофлора в кишечнике человека принимает участие в процессе пищеварения. Бактерии расщепляют непереваренные в тонком кишечнике углеводы (целлюлозу), а также жиры, которые могут частично расщепляться бактериальными липазами. Кроме того, микрофлора кишечного тракта выполняет ряд защитных функций. Она предотвращает развитие болезнетворных бактерий, участвует в образовании и всасывании витаминов, например витаминов К и В 12 . Недостаток микроорганизмов (дисбактериоз ) возникает при длительном приеме антибиотиков и других лекарственных веществ и приводит к развитию ряда заболеваний. Физические перегрузки ухудшают условия существования бактерий, особенно лактобактерий. При физическом напряжении нарушается циркуляция крови в кишечной стенке. Лактобактерии не получают необходимого количества питательных веществ и кислорода и погибают.

В течение первых суток после рождения кишечник ребенка в норме практически не содержит бактерий. Организм новорожденного начинает заселяться микрофлорой на вторые - четвертые сутки после рождения, причем основными становятся бифидобактерии. Контакт с микроорганизмами окружающей среды начинается во время родового акта. У здоровой женщины микрофлора родовых путей в основном представлена лакто- и бифидобактериями. Дальнейшее заселение организма новорожденного этими бактериями происходит в период грудного вскармливания. В молозиве, а затем в молоке наряду с этими бактериями есть и много других веществ, защищающих организм ребенка от болезнетворных бактерий. Если в организме ребенка появляются вредные микробы, в молоке матери увеличивается содержание иммуноглобулинов. Именно поэтому нужно как можно дольше кормить ребенка грудным молоком. У детей, находившихся на грудном вскармливании, основные компоненты микрофлоры сохраняются даже при высокой степени загрязнения окружающей среды. Переход ребенка на искусственное вскармливание ведет к уменьшению числа бифидобактерий и возрастанию количества кишечной палочки и условно-патогенных бактерий.

С дисбактериозом связаны не только нарушения в работе пищеварительного тракта, но и нарушение функций нервной системы. Дети с нормальной микрофлорой более спокойны, более устойчивы к воспалительным и аллергическим заболеваниям.

Система пищеварения выполняет и «непищеварительные» функции. Через пищеварительный тракт происходит выделение конечных продуктов обмена: непереваренных остатков пищи, желчных кислот, билирубина, мочевины, солей тяжелых металлов, лекарств. В тонком кишечнике всасываются ионы железа и витамин В 12 , необходимые для нормального образования клеток крови. Вдоль кишечной трубки расположены многочисленные лимфоидные фолликулы, а в стенке глотки - миндалины. В этих структурах образуются лимфоциты, которые формируют гуморальный и клеточный иммунитет. Кислая среда пищеварительных соков обладает бактерицидным действием, обезвреживая бактерии, попадающие в организм человека с пищей и водой. Их проникновению внутрь организма препятствует также сама стенка пищеварительного тракта.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Дайте морфофункциональную характеристику системы пищеварения. Как проходит ее развитие в онтогенезе человека?
2. Как осуществляются пищеварение в ротовой полости, механическая и химическая обработка пищи?
3. Как определить биологический возраст ребенка по зубной формуле? Расскажите, как происходит развитие и смена зубов.
4. Опишите механизм пищеварения в желудке. Каковы его возрастные особенности?
5. Как осуществляется пищеварение в тонком кишечнике? Опишите его нервную и гуморальную регуляцию и возрастные особенности.
6. Что вы знаете об участии печени и поджелудочной железы в процессе пищеварения? Как функции этих органов изменяются с возрастом?
7. Охарактеризуйте процесс пищеварения в толстом кишечнике и его регуляцию.
8. Как протекают процессы переваривания и всасывания пищевых веществ в разных отделах пищеварительной системы? Как осуществляется их регуляция?

Строение

Толстый кишечник

Толстый кишечник следует за тонкой кишкой, имеет больший диаметр (около 7 см в начальном участке и около 4 см в конечном). Общая длина толстой кишки колеблется от 1 до 1,5 метров. По внешнему виду толстая кишка отличается не только диаметром, но и 1) наличием в ней трех наружных продольных мышечных тяжей, или лент, которые на 1/6 короче самой кишки; 2) характерных куполообразных вздутий стенки.

Подразделяется толстый кишечник на следующие отделы:

слепая кишка с червеобразным отростком - аппендиксом . Слепая кишка лежит ниже места впадения в тонкой кишки в толстую. Длина аппендикса в среднем равна 8 см; длина слепой кишки около 6 см и диаметр 7 - 7,5 см.
восходящая ободочная кишка
поперечная ободочная кишка
нисходящая ободочная кишка
сигмовидная кишка (имеет S-образную форму)
прямая кишка заканчивающаяся мощным мышечным сфинктером, образованным поперечно-полосатой скелетной мышечной тканью.

Стенка толстой кишки имеет принципиально то же строение, что и тонкая кишка. Но слизистая толстой кишки имеет гладкую поверхность, не имеет ворсинок. Кольцевые складки отсутствуют, а имеются небольшие полулунные складки слизистой. На внутренней поверхности толстой кишки в месте впадения тонкой кишки имеется заслонка , состоящая из двух складок и препятствующая обратному попаданию пищевой массы в тонкую кишку. В слизистой по сравнению с тонким кишечником не так многочисленны кишечные железы.

Ферментативное переваривание пищи за счет собственных ферментов здесь практически отсутствует, т.к. кишечный сок толстой кишки содержит мало ферментов, да и поступающий сюда химус беден непереваренными пищевыми веществами. Толстая кишка, в отличие от других отделов пищеварительного тракта, богата симбиотическими микроорганизмами, в основном бифидобактериями и лактобактериями . Число бактерий в кишечнике здорового человека составляет около 10 15 . Пищеварение в толстом кишечнике очень интенсивно происходит под действием кишечной микрофлоры. Симбиотические бактерии расщепляют трудно перевариваемые вещества, например, целлюлозу , гемицеллюлозу, пектин и др., входящие в состав стенок растительных клеток. Микрофлора также переваривает компоненты пищеварительных соков. Симбиотическая микрофлора толстого кишечника играет важную роль в выработке некоторых аминокислот, витаминов (например, витаминов К и В), в подавлении роста чужеродных, в том числе и патогенных бактерий, в подавлении гнилостных процессов. Таким образом, кишечная микрофлора играет очень важную роль в поддержании не только процессов пищеварения, но выполняет другие важные для организма человека функции, в том числе поддерживает иммунитет организма. Слепая кишка является тем отделом, где происходит размножение кишечных микроорганизмов. Итак, переваривание пищи в толстом кишечнике происходит в основном под действием естественной симбиотической микрофлоры. Кишечная микрофлора очень чувствительна к действию антибиотиков, токсических веществ, к стрессам. Ослабление микрофлоры ведет к общему ослаблению организма, снижению его защитных свойств. Одновременно с приемом антибиотиков рекомендуется принимать поливитамины, препараты бифидо- и лактобактерий. В состав микрофлоры кишечника входят гнилостные бактерии, которые из продуктов белкового распада могут образовывать ядовитые вещества, которые попадают в кровь, но в нормальных условиях обезвреживаются печенью. Поэтому необходимо регулярно опорожнять кишечник.

Процессы всасывания продолжаются в толстом кишечнике, но особенно интенсивно и в больших количествах происходит всасывание воды из пищевой массы, поэтому экскременты содержат небольшое ее количество.

При смешанном питании около 10% принятой пищи не усваивается организмом человека. Непереваренные остатки пищи и отмершие бактерии, которые составляют до 50% каловых масс, склеенные слизью кишечного сока, удаляются через прямую кишку.

При передвижении химуса (значительно переваренные пищевые продукты) по тонкой кишке под влиянием кишечного сока происходит переваривание промежуточных соединений распада белков, жиров и углеводов до конечных продуктов.

Кишечный сок представляет собой мутную, достаточно вязкую жидкость, продукт деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки.

В слизистой оболочке верхней части двенадцатиперстной кишки заложено большое количество дуоденальных желез. По строению и функции они похожи на железы пилорической части желудка. Сок дуоденальных желез — густая бесцветная жидкость слабощелочной реакции, обладает небольшой ферментативной активностью.

Кишечные железы заложены в слизистой оболочке ДПК и всей тонкой кишки.

В кишечном соке более 20 различных , принимающих участие в пищеварении: энтерокиназа, несколько пептидаз, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, амилаза, лактаза и сахараза и др. В естественных условиях они фиксированы в зоне щеточной каемки и осуществляют пристеночное пищеварение.

Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.

Ведущее значение принадлежит местным механизмам. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки резко увеличивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панкреатический сок, соляная кислота (и другие кислоты).

Моторная функция тонкой кишки

Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. Следовательно, моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.

Гидролиз - процесс последовательной деполимеризации белков, жиров, углеводов и других компонентов пищи под действием соответствующих ферментов, обеспечивающих расщепление их специфических внутримолекулярных связей.

Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки:

ритмическая сегментация;
маятникообразные;
перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные);
антиперистальтические;
тонические.
Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим, сокращениям.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышечной оболочки, при этом содержимое кишки делится на две части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из химуса двух половин бывших сегментов. Данными сокращениями достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом сегменте.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами и участием в сокращении циркулярных мышц. При этом происходит перемещение химуса вперед-назад и слабое поступательное движение его в каудальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9-12, в нижних — 6-8 в минуту.

Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в каудальном направлении. Одновременно вдоль кишки продвигается несколько перистальтических волн. Перистальтическая волна продвигается по кишке со скоростью 0,1- 0,3 см/с, в проксимальных отделах она больше, чем в дистальных. Скорость стремительной (пропульсивной) волны 7-21 см/с.

При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном (оральном) направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращается (это характерно для рвоты).

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом се протяжении.

Регуляция моторики тонкой кишки

Моторика тонкой кишки регулируется нервными и гуморальными механизмами; достаточно велика роль миогенных механизмов, в основе которых лежат свойства автоматии гладких мышц.

Парасимпатические нервные волокна преимущественно возбуждают, а симпатические — тормозят сокращения тонкой кишки. Эти волокна являются проводниками рефлекторной регуляции моторики тонкой кишки. Акт приема пиши условно- и безусловно-рефлекторно сначала кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику кишки. В дальнейшем она определяется физическими и химическими свойствами химуса: грубая, богатая неперевариваемыми в тонкой кишке пищевыми волокнами и жирами пища ее усиливает.

Местными раздражителями, усиливающими моторику кишки, являются продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, щелочи, соли (в концентрированных растворах).

Кора большого мозга оказывает влияние на моторику кишок в основном через гипоталамус и лимбическую систему. Важная роль коры большого мозга и второй сигнальной системы в регуляции моторики кишечника доказывается тем, что при разговоре или даже мысли о вкусной еде моторика кишок усиливается, а при отрицательном отношении к еде моторика тормозится. При гневе, страхе и боли она также тормозится. Иногда при некоторых сильных эмоциях, например страхе, наблюдается бурная перистальтика кишечника («нервный понос»).

Адекватное раздражение любого участка желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) вызывает возбуждение в раздражаемом и нижележащих участках и усиливает продвижение содержимого в каудальном направлении от места раздражения. Одновременно оно тормозит моторику и задерживает продвижение химуса в вышележащих отделах ЖКТ.

Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы — на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки серотонин, гистамин, гастрин, холецистокинин-панкреозимин.

Пищеварение в толстом кишечнике

Из тонкой кишки порции химуса через илеоцекальный сфинктер — баугиниеву заслонку — переходят в толстую кишку. Сфинктер выполняет роль клапана, пропускающего содержимое кишечника только в одном направлении.

Вне илеоцекальный клапан закрыт. Через 1-4 мин после приема пищи каждые 0,5-1,0 мин клапан открывается и химус небольшими порциями переходит из тонкой кишки в слепую. Открытие клапана осуществляется рефлекторно. Перистальтическая волна тонкой кишки, повышая давление в ней, раскрывает клапан. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илеоцекального клапана и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. В процессе переваривания пищи толстая кишка играет небольшую роль, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке, за исключением некоторых веществ, например растительной клетчатки. Небольшое количество пищи и пищеварительных соков подвергается гидролизу в толстой кишке под влиянием ферментов, поступивших из тонкой кишки, а также сока самой толстой кишки.

Сок толстой кишки выделяется без се механического раздражения в очень небольшом количестве. В нем выделяют жидкую и плотные части, сок имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0). Плотная часть имеет вид слизистых комочков и состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи, которая продуцируется бокаловидными клетками.

Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Энтерокиназа и сахараза в соке толстой кишки отсутствуют. Концентрация щелочной фосфатазы в 15-20 раз меньше, чем в тонкой кишке. В небольшом количестве присутствуют пептидаза, липаза, амилаза и нуклеаза.

Соковыделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами. При механическом раздражении секреция увеличивается в 8-10 раз.

У человека за сутки из тонкой кишки в толстую переходит около 400 г химуса. В проксимальной ее части происходит переваривание некоторых веществ. В толстой кишке интенсивно происходит всасывание воды и некоторых ионов (К+, Na+), чему в большой мере способствует моторика толстой кишки. Химус постепенно превращается в каловые массы, которых за сутки образуется и выводится в среднем 150-250 г. При питании растительной пищей их больше, чем при приеме смешанной или мясной. Прием богатой волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереваренных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и формирующегося кала по кишечнику, действуя, подобно слабительным средствам.

Значение микрофлоры толстого кишечника

Бактериальная флора ЖКТ является необходимым условием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонком кишечнике их значительно больше (особенно в дистальном его отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстом кишечнике — до десятков миллиардов на 1 кг содержимого.

Микрофлору кишечника делят на три группы:

главная — бифидобактерии и бактероиды, которые составляют около 90% от всех микробов;
сопутствующая — лактобактериии, эшерихии, энтерококки, до 10% от общего числа микроорганизмов;
остаточная — цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки, аэробные бациллы и др., менее 1%.

Анаэробная микрофлора преобладает над аэробной.

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании иммунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, ферментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, не переваренные в тонкой кишке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодинаковое и составляет в среднем около 40%.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разрушаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируются энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипсин, амилаза.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты; свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами); моторика кишечника (способствующая удалению из него микроорганизмов); пищевые волокна в содержимом кишечника; наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.

Функции микрофлоры толстого кишечника

Механическая защита слизистой оболочки (за счет комплементарное™ гликолипидов стенки бактерий гликопротеинам мембран энтсроцитов)

Ингибирование патогенных и условно-патогенных микроорганизмов:

конкуренция в борьбе за нутриенты;
образование органических кислот и многоатомных спиртов;
продукция бактериоцидов, водорода пероксида;
снижение pH в просвете кишки

Синтез ферментов:

гликозидаз (а- и β-гликозидазы, а- и β-галактозидазы, β-глюкуронидазы, гемицеллюлазы), расщепляющих невсасывающиеся углеводы;
протеаз, разрушающих (инактивирующих) пищеварительные ферменты;
липаз, завершающих гидролиз жиров

Синтез витаминов К, В1, В6, В12

Детоксикация экзогенных субстратов за счет биотрансформации и абсорбции:

образование биологически активных веществ;
расщепление целлюлозы, пектинов, лигнинов;
сбраживание углеводов до кислых продуктов

Формирование иммунобиологической реактивности организма:

увеличение фагоцитарной активности макрофагов и нейтрофилов;
стимуляция образования секреторного IgA;
увеличение содержания цитокинов;
продукция а-, β-, γ-интерферонов

Участие в обмене белков, фосфолипидов и желчных кислот

Метаболизм эстрогенов (деконъюгирование эстрогенов), что обеспечивает их реабсорбцию

Моторная функция толстой кишки

У человека длится около 1-3 сут, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию: накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды и ионов; формирование из него каловых масс и их удаление из кишечника.

У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3-3,5 ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происходит за 48-72 ч.

Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки. Моторика толстого кишечника регулируется так же, как и тонкого.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.

При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое толстого кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, а оттуда в желудок, пищевод и рог. Возникает так называемая каловая рвота (по лат.miserere — ужас).

Дефекация , т.е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечно-полосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое нагуживание, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично- крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный контроль акта дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры большого мозга.

Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т.е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.