Регенеративные процессы. Типы регенерации. Виды и формы регенерации

Регенерация - восстановление организмом утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. В большей

степени присуща растениям и беспозвоночным животным, в меньшей - позвоночным. Регенерацию можно вызвать

экспериментально.

Регенерация направлена на восстановление поврежденных структурных элементов и регенерационные процессы могут

осуществляться на разных уровнях:

а) молекулярный

б) субклеточный

в) клеточный - размножение клеток митозом и амитотическим путем

г) тканевой

д) органный.

Виды регенерации:

7. Физиологическая - обеспечивает функционирование органов и систем в обычных условиях. Во всех органах происходит физиологическая регенерация, но в каких-то больше, в других - меньше.

2. Репаративная (восстановительная) - возникает в связи с патологическим процессов, который приводит к повреждению ткани (это усиленная физиологическая регенерация)

а) полная регенерация (реституция) - на месте повреждения ткани возникает точно такая же ткань

б) неполная регенерация (субституция) - на месте погибшей ткани возникает соединительная ткань. Например, в сердце при инфаркте миокарда происходит некроз, который замещается соединительной тканью.

Смысл неполной регенерации: вокруг соединительной ткани возникает регенерационная гипертрофия, которая и

обеспечивает сохранение функции поврежденного органа.

Регенерационная гипертрофия осуществляется за счет:

а) гиперплазии клеток (избыточное образование)

б) гипертрофии клеток (увеличение органа в объеме и массе).

Регенерационная гипертрофия в миокарде осуществляется за счет гиперплазии внутриклеточных структур.

Формы регенерации.

1. Клеточная - происходит размножение клеток митотическим и амитотическим путем. Она существует в костной ткани, эпидермисе, слизистой ЖКТ, слизистой дыхательных путей, слизистой мочеполовой системы, эндотелий, мезотелий, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система. В этих органах и тканях возникает полная регенерация (точно такая же ткань).

2. Внутриклеточная - происходит гиперплазия внутриклеточных структур. Миокард, скелетные мышцы (преимущественно), ганглиозные клетки ЦНС (исключительно).

3. Клеточные и внутриклеточные формы. Печень, почки, легкие, гладкие мышцы, вегетативная нервная система, поджелудочная железа, эндокринная система. Обычно возникает неполная регенерация.

Регенерация соединительной ткани.

Этапы:

1. Образование грануляционной ткани. Постепенно идет вытеснение сосудов и клеток с образованием волокон. Фибробласты - фиброциты, которые продуцируют волокна.

2. Образование зрелой соединительной ткани. Регенерация крови

1. Физиологическая регенерация. В костном мозге.

2. Репаративная регенерация. Возникает при анемиях, лейкопениях, тромбоцитопениях. Появляются экстрамедуллярные очаги кроветворения (в печени, селезенке, лимфатических узлах, желтый костный мозг участвует в кроветворении).

3. Патологическая регенерация. При лучевой болезни, лейкозах. В органах кроветворения образуются незрелые

кроветворные элементы (властные клетки).

Вопрос 16

ГОМЕОСТАЗ.

Гомеостаз – поддержание постоянства внутренней среды организма в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды. Т.к. организм – многоуровневый саморегулирующийся объект, его можно рассматривать с точки зрения кибернетики. Тогда, организм – сложная многоуровневая саморегулирующаяся система с множеством переменных.

Переменные входа:

Причина;

Раздражение.

Переменные выхода:

Реакция;

Следствие.

Причина – отклонение от нормы реакции в организме. Решающая роль принадлежит обратной связи. Существует положительная и отрицательная обратная связь.

Отрицательная обратная связь уменьшает действие входного сигнала на выходной. Положительная обратная связь увеличивает действие входного сигнала на выходной эффект действия.

Живой организм – ультрастабильная система, осуществляющая поиск наиболее оптимального устойчивого состояния, которое обеспечивается адаптациями.

Вопрос 18:

ПРОБЛЕМЫ ТРАНСПЛАНТАЦИИ.

Трансплантация- пересадка тканей и органов.

Трансплантация у животных и человека - приживление органов или участков отдельных тканей для замещения дефектов, стимулирования регенерации, при косметических операциях, а также в целях эксперимента и тканевой терапии.

Аутотрансплантация- пересадка тканей в пределах одного организма Аллотрансплантация- пересадка между организмами одного вида. Ксенотрансплантация- пересадка между различными видами.

Вопрос 19

Хронобиология - раздел биологии, изучающий биологические ритмы, протекание различных биологических процессов

(преимущественно циклических) во времени.

Биологические ритмы - (биоритмы), циклические колебания интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Одни биологические ритмы относительно самостоятельны (напр., частота сокращений сердца, дыхания), другие связаны с приспособлением организмов к геофизическим циклам - суточным (напр., колебания интенсивности деления клеток, обмена веществ, двигательной активности животных), приливным (напр., биологические процессы у организмов, связанные с уровнем морских приливов), годичным (изменение численности и активности животных, роста и развития растений и др.). Наука о биологических ритмах - хронобиология.

Вопрос 20

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, скелета непарных, парных плавников и их поясов. В туловищном отделе к поперечным отросткам тела причленяются ребра. Позвонки сочленяются друг с другом при помощи суставных отростков, обеспечивая изгиб преимущественно в горизонтальной плоскости.

Скелет земноводных, как и у всех позвоночных, состоит из черепа, позвоночника, скелета конечностей и их поясов. Череп почти сплошь хрящевой (рис. 11.20). Он подвижно сочленен с позвоночником. Позвоночник содержит девять позвонков, объединенных в три отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), а все хвостовые позвонки срослись, образовав единую косточку - уростиль. Ребра отсутствуют. Плечевой пояс включает типичные для наземных позвоночных кости: парные лопатки, вороньи кости (коракоиды), ключицы и непарную грудину. Он имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры, т. е. не соединен с позвоночником. Тазовый пояс образован двумя тазовыми костями, образованными тремя парами подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Длинные подвздошные кости причле-нены к поперечным отросткам крестцового позвонка. Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами. В составе передней конечности. выделяют плечо, предплечье и кисть.

Тело ящерицы подразделено на голову, туловище и хвост. В туловищном отделе хорошо выражена шея. Все тело покрыто роговыми чешуями, а голова и брюхо - крупными щитками. Конечности ящерицы хорошо развиты и вооружены пятью пальцами с когтями. Плечевые и бедренные кости расположены параллельно поверхности земли, вследствие чего тело провисает и касается земли (отсюда и название класса). Шейный отдел позвоночника состоит из восьми позвонков, первый из них подвижно соединен как с черепом, так и со вторым позвонком, что обеспечивает головному отделу большую свободу движений. Позвонки пояснично-грудного отдела несут ребра, часть которых соединена с грудиной, в результате чего образуется грудная клетка. Крестцовые позвонки обеспечивают более прочное, чем у земноводных, соединение с костями таза.

Скелет млекопитающих по строению в основном сходен со скелетом наземных позвоночных, однако имеются некоторые различия: число шейных позвонков постоянно и равно семи, череп более объемный, что связано с большими размерами головного мозга. Кости черепа срастаются довольно поздно, что обеспечивает возможность увеличения головного мозга по мере роста животного. Конечности млекопитающих построены по пятипалому типу, характерному для наземных позвоночных.

Вопрос 21

ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

Кровеносная система рыб заткнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших, капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.

Кровеносная система земноводных представлена трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения - большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое - венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная - в легкие и кожу, а смешанная - во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.

Сердце у пресмыкающихся трехкамерное, однако полного смешения артериальной и венозной крови не происходит из-за наличия в нем неполной продольной перегородки. Отходящие от разных частей желудочка три сосуда - легочная артерия, левая и правая дуги аорты - несут венозную кровь к легким, артериальную - к голове и передним конечностям, а к остальным частям - смешанную с преобладанием артериальной. Такое кровообеспечение, а также малая способность к терморегуляции приводят к тому, что

температура тела пресмыкающихся зависит от температурных условий окружающей среды.

Высокий уровень жизнедеятельности птиц обусловлен более совершенной системой кровообращения по сравнению с животными предыдущих классов. У них произошло полное разделение артериального и венозного потоков крови. Это связано с тем, что сердце птиц четырехкамерное и полностью разделено на левую - артериальную, и правую - венозную, части. Дуга аорты только одна (правая) и отходит от левого желудочка. В ней течет чистая артериальная кровь, снабжающая все ткани и органы тела. От правого желудочка отходит легочная артерия, несущая в легкие венозную кровь. Кровь быстро движется по сосудам, газообмен происходит интенсивно, выделяется много тепла. Кровеносная система млекопитающих принципиальных отличий от таковой у птиц не имеет, В отличие от птиц, у млекопитающих от левого желудочка отходит левая дуга аорты.

Вопрос 22

РАЗВИТИЕ АРТЕРИАЛЬНЫХ ДУГ

Артериальные дуги, дуги аорты, кровеносные сосуды, закладывающиеся у зародышей позвоночных в виде 6-7 (у круглоротых до 15) парных боковых стволов, отходящих от брюшной аорты. А. д. проходят по межжаберным перегородкам на спинную сторону глотки и, сливаясь, образуют спинную аорту. Первые 2 пары артериальных дуг обычно рано редуцируются, у рыб и личинок земноводных они сохраняются в виде небольших сосудов. Остальные 4-5 пар артериальных дуг становятся жаберными сосудами. У наземных позвоночных из третьей пары артериальных дуг образуются сонные артерии, из шестой - лёгочные. У хвостатых земноводных обычно 4 и 5-я пары артериальных дуг образуют стволы или корни аорты, сливающиеся в спинную аорту. У бесхвостых земноводных и пресмыкающихся дуги аорты возникают только из 4-й пары артериальных дуг, а 5-я редуцируется. У птиц и млекопитающих редуцированы 5-я и половина 4-й артериальных дуг, у птиц аортой становится её правая половина, у млекопитающих - левая. Иногда у взрослых особей сохраняются зародышевые сосуды, соединяющие дуги аорты с сонными (сонные протоки) или с лёгочными (боталловы протоки) артериями.

Вопрос 23

Дыхательная система.

Большинство животных – аэробы. Диффузия газов из атмосферы посредством водного раствора осуществляется при дыхании. Элементы кожного и водного дыхания сохраняются даже в высших позвоночных животных. В ходе эволюции у животных возникли разнообразные дыхательные приспособления – производные кожи и пищеварительной трубки. Жабры и легкие – производные глотки.

ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Органы дыхания -жабры - расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде.

Дышат лягушки легкими и кожей. Легкие представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность легких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи.

Органы дыхания -легкие(рептилии). Их стенки имеют ячеистое строение, что в значительной степени.увеличивает поверхность. Кожное дыхание отсутствует. Вентиляция легких более интенсивная, чем у земноводных, и связана с изменением объема грудной клетки. Дыхательные пути -трахея, бронхи - защищают легкие от иссушающего и охлаждающего воздействия воздуха, поступающего извне.

Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Бронхи, войдя в легкие, сильно в них ветвятся до тончайших, слепо замкнутых бронхиол, опутанных сетью капилляров, где

и происходит газообмен. Часть крупных бронхов, не разветвляясь, выходит за пределы легких и расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких (рис. 11.23). Воздушные мешки расположены между различными внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами, под кожу и в полости костей.

Дышат млекопитающие легкими, которые имеют альвеолярную структуру, благодаря которой дыхательная поверхность превосходит поверхность тела в 50 раз и более. Механизм дыхания обусловлен изменением объема грудной клетки за счет движения ребер и свойственной млекопитающим особой мышцы - диафрагмы.

Вопрос 24

ФИЛОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Центральная нервная система рыб состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг у рыб, как у всех позвоночных, представлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. От переднего мозга отходят хорошо развитые обонятельные доли. Наибольшего развития достигает средний мозг, осуществляющий анализ зрительных восприятий, а также мозжечок, регулирующий координацию движений и сохранение равновесии

Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однооб. разным характером движений земноводных.

Головной мозг пресмыкающихся по сравнению с таковым земноводных обладает лучше развитыми мозжечком и большими полушариями переднего мозга, поверхность которого имеет зачатки коры. Это обусловливает разнообразные и более сложные формы приспособительного поведения.

Головной мозг птиц отличается от мозга пресмьгкающихся большими размерами полушарий переднего мозга и мозжечка.

Головной мозг млекопитающих имеет относительно крупные размеры из-за увеличения объема полушарий переднего мозга и мозжечка. Развитие переднего мозга происходит за счет разрастания его крыши - мозгового свода, или коры мозга.

Вопрос 25

ФИЛОГЕНЕЗ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМ

Органами выделения рыб служат парные лентовидные туловищные почки, расположенные в полости тела под позвоночником. Они утратили связь с полостью тела и удаляют вредные продукты жизнедеятельности, отфильтровывая их из крови. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена является ядовитый аммиак. Он растворяется большим количеством воды, и поэтому рыбы выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко, восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры и с пищей. У морских рыб конечным продуктом азотистого обмена служит менее ядовитая мочевина, выведение которой требует меньшего количества воды. Образовавшаяся в почках моча по парным мочеточникам оттекает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу через выделительное отверстие. Парные половые железы - яичники и семенники - имеют выводящие протоки. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит в воде

Органы выделения земноводных, как и у рыб, представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам

крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витамины и др.). Во время стока по почечным канальцам полезные организму вещества всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее через кожу. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семявыводящие каналы - в мочеточники.

Органы пресмыкающихся выделения представлены тазовыми почками, в которых общая фильтрационная площадь клубочков небольшая, в то время как протяженность канальцев значительная. Это способствует интенсивному обратному всасыванию отфильтрованной клубочками воды в капилляры крови. Следовательно, выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с минимальными потерями воды. У них, как и у наземных членистоногих, конечным продуктом выделения является мочевая кислота, требующая для выведения из организма небольшого количества воды. Моча по мочеточникам собирается в клоаку, а из нее в мочевой пузырь, из которого в виде взвеси мелких кристаллов выводится наружу.

Выделение млекопитающих. Тазовые почки млекопитающих сходны по строению таковыми птиц. Моча с большим содержанием мочевины оттекает от почек по мочеточникам в мочевой пузырь, а из него выходит наружу.

Вопрос 26

Филогенез покровов тела:

Основные направления эволюции покровов хордовых:

1) дифференцировка на два слоя: наружный - эпидермис, внутренний - дерму и увеличение толщины дермы;

1) от однослойного эпидермиса к многослойному;

2) дифференцировка дермы на 2 слоя - сосочковый и сетчатый:

3) появление подкожно-жировой клетчатки и совершенствование механизмов терморегуляции;

4) от одноклеточных желез к многоклеточным;

5) дифференцировка различных производных кожи.

У низших хордовых (ланцетник) эпидермис однослойный, цилиндрический, имеет железистые клетки, выделяющие слизь. Дерма (кориум) представлена тонким слоем неоформленной соединительной ткани.

У низших позвоночных эпидермис становится многослойным. Нижний его слой - ростковый (базальный), клетки его делятся и восполняют клетки вышележащих слоев. Дерма имеет правильно расположенные волокна, сосуды и нервы.

Производными кожи являются: одноклеточные (у круглоротых рыб) и многоклеточные (у земноводных) слизистые железы; чешуя: а) плакоидная у хрящевых рыб, в развитии которой принимают участие эпидермис и дерма; б) костная у костных рыб, которая развивается за счет дермы.

Плакоидная чешуя снаружи покрыта слоем эмали (эктодермального происхождения), под которым находятся дентин и пульпа (мезодермального происхождения). Чешуя и слизь выполняют защитную функцию.

У земноводных кожа тонкая гладкая, без чешуи. Кожа содержит большое количество многоклеточных слизистых желез, секрет которых увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Кожа принимает участие в газообмене.

У высших позвоночных в связи с выходом на сушу эпидермис становится сухим, имеет роговой слой.

У рептилий развиваются роговые чешуи, отсутствуют кожные железы.

У млекопитающих: хорошо развиты эпидермис и дерма, появляется подкожно-жировая клетчатка.

Вопрос 27

ФИЛОГЕНЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.

Питаются рыбы разнообразной пищей. Пищевая специализация отражается на строении органов пищеварения. Рот ведет в ротовую полость, в которой обычно имеются многочисленные зубы, расположенные на челюстных, небных и других костях. Слюнные железы отсутствуют. Из ротовой полости пища проходит в глотку, прободенную жаберными щелями, и по пищеводу попадает в желудок, железы которого обильно выделяют пищеварительные соки. У некоторых рыб (карповые и ряд других) желудка нет и пища поступает сразу в тонкий кишечник, где под влиянием комплекса ферментов, выделяемых железами самого кишечника, печени и поджелудочной железы, происходит расщепление пищи и всасывание растворенных питательных веществ. Дифференцировка пищеварительной системы земноводных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков - рыб. Общая ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, за ним расположен слабо обособленный желудок, переходящий без резкой границы в кишечник. Кишечник заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. Протоки пищеварительных желез - печени и поджелудочной железы - впадают в двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки отсутствующих у рыб слюнных желез, смачивающих ротовую полость и пищу. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка - основного органа добычи пищи.

В пищеварительной системе пресмыкающихся лучше, чему земноводных, выражена дифференцировка на отделы. Захват пищи производится челюстями, имеющими для удержания добычи зубы. Ротовая полость лучше, чем у земноводных, отграничена от глотки. На дне ротовой полости расположен подвижный, раздвоенный на конце язык. Пища смачивается слюной, что облегчает ее заглатывание. Пищевод в связи с развитием шеи длинный. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. На границе тонкой и толстой кишок имеется слепая кишка. Протоки печени и поджелудочной

железы открываются в двенадцатиперстную кишку. Время переваривания пищи зависит от температуры тела пресмыкающихся.

Пищеварительная система млекомитающихся. Зубы сидят в ячейках челюстных костей и подразделяются на резцы, клыки и коренные. Ротовое отверстие окружено мясистыми губами, что свойственно только млекопитающим в связи со вскармливанием молоком. В ротовой полости пища, кроме прожевывания зубами, подвергается химическому воздействию ферментов слюны, а затем последовательно переходит в пищевод и желудок. Желудок у млекопитающих хорошо обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен пищеварительными железами. У большинства видов млекопитающих желудок разделен на большее или меньшее число отделов. Наиболее сложен он у жвачных парнокопытных. Кишечник имеет тонкий и толстый отделы. На границе тонкого и толстого отделов отходит слепая кишка, в которой происходит сбраживание клетчатки. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в полость двенадцатиперстной кишки.

Вопрос 28

Эндокринная система.

В любом организме вырабатываются соединения, разносящиеся по всему организму, имеющие интегративную роль. У растений есть фитогормоны, контролирующие рост, развитие плодов, цветов, развитие пазушных почек, деление камбия и др. Фитогормоны есть у одноклеточных водорослей.

Гормоны появились у многоклеточных организмов, когда возникли специальные эндокринные клетки. Однако химические соединения, играющие роль гормонов, были и раньше. Тироксин, трийодтиронин (щитовидная железа) обнаружены у цианобактерий. Гормональная регуляция у насекомых изучена плохо.

В 1965 году Вильсон выделил инсулин из морской звезды.

Оказалось, что дать определение гормону очень трудно.

Гормон – это специфическое химическое вещество, выделяемое особыми клетками в определенном участке тела, которое поступает в кровь и затем оказывает специфическое действие на определенные клетки или органы-мишени, расположенные в других областях тела, что приводит к координации функций всего организма в целом.

Известно большое количество гормонов млекопитающих. Они делятся на 3 основные группы.

Феромоны. Выделяются во внешнюю среду. С их помощью животные принимают и передают информацию. У человека запах 14 - окситететрадекановой кислоты четко различают только женщины, достигшие половой зрелости.

Наиболее просто организованные многоклеточные организмы – например, губки тоже имеют подобие эндокринной системы. Губки состоят из 2 слоев – энтодермой и экзодермой, между ними располагается мезенхима, в которой содержатся макромолекулярные соединения, характерные для соединительной ткани более высокоорганизованных организмов. В мезенхиме есть мигрирующие клетки, некоторые клетки способны секретировать серотонии, ацетилхолин. Нервная система у губок отсутствует. Вещества, синтезируемые в мезенхиме, служат для связи отдельных частей организма. Координация осуществляется за счет перемещения клеток по мезенхиме. Есть также и перенос веществ между клетками. Заложена основа химической сигнализации, которая характерна для остальных животных. Самостоятельных эндокринных клеток нет.

У кишечнополостных имеется примитивная нервная система. Первоначально нервные клетки выполняли нейросекреторную функцию. Трофическую функцию, осуществляли контроль роста, развития организма. Затем нервные клетки стали вытягиваться и образовали длинные отростки. Секрет выделялся около органа-мишени, без переноса (т.к. не было крови). Эндокринный механизм возник раньше проводникового. Нервные клетки были эндокринными, а потом получили и проводниковые свойства. Нейросекреторные клетки был первыми секреторными клетками.

Первичноротые и вторичноротые вырабатывают одинаковые стероидные и пептидные гормоны. Принято считать, что в процессе эволюции из одних полипептидных гормонов могут возникнуть новые (мутации, дупликации генов). Дупликации менее подавляются естественным отбором, чем мутации. Многие гормоны могу синтезироваться не в одной железе, а в нескольких. Например, инсулин вырабатывается в поджелудочной железе, подчелюстной железе, 12-перстной кишке и других органах. Существует зависимость генов, контролирующих синтез гормонов от положения.

ВОЛГОГРАДСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ

Реферат

по биологии

на тему:

«Регенерация, ее виды и уровни. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов»

Выполнил: студент группы 108

Тимофеев Д. М

Волгоград 2003

Введение

1. Понятие регенерации

2. Виды регенерации

3. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов

Заключение

Список используемой литературы

Введение

Регенерация - обновление структур организма в процессе жизнедеятельности и восстановление тех структур, которые были утрачены в результате патологических процессов. В большей степени регенерация присуща растениям и беспозвоночным животным, в меньшей - позвоночным. Регенерация - в медицине - полное восстановление утраченных частей.

Явления регенерации были знакомы людям еще в глубокой древности. К концу 19 в. был накоплен материал,раскрывающий закономерности регенераторной реакции у человека и животных, но особенно интенсивно проблема регенрации разрабатывается с 40-х гг. 20 в.

Ученые давно пытаются понять, каким образом земноводные - например, тритоны и саламандры -- регенерируют оторванные хвосты, конечности, челюсти. Более того, у них восстанавливаются и поврежденное сердце, и глазные ткани, и спинной мозг. Способ, применяемый земноводными для саморемонта, стал понятен, когда ученые сравнили регенерацию зрелых особей и эмбрионов. Оказывается, на ранних стадиях развития клетки будущего существа незрелы, их участь вполне может измениться.

В данном реферате будут дано понятие и рассмотрены виды регенерации, а также особенности течения восстановительных процессов.

1. Понятие регенерации

РЕГЕНЕРАЦИЯ (от позднелат. regenera-tio —возрождение, возобновление) в биологии, восстановление организмом утраченных или повреждённых органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. Регенерация наблюдается в естественных условиях, а также может быть вызвана экспериментально.

Р егенерация у животных и человека — образование новых структур взамен удалённых либо погибших в результате повреждения (репаратинпая регенерация) или утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности (физиологнческая регенерация); вторичное развитие, вызванное утратой развившегося ранее органа. Регенерировавший орган может иметь такое же строение, как удалённый, отличаться от него или совсем не походить на него (атипичная регенерация) .

Термин « регенерация» предложен в 1712 франц. учёным Р. Реомюром, изучавшим регенерацию ног речного рака. У многих беспозвоночных возможна регенерация целого организма из кусочка тела. У высокоорганизонанных животных это невозможно — регенерируют лишь отдельные органы или их части. Регенерация может происходить путём роста тканей на раневой поверхности, перестройки оставшейся части органа в новый или путём роста остатка органа без изменения его формы. Представление об ослаблении способности к регенерации по мере повышения организации животных ошибочно, т. к. процесс регенерации зависит не только от уровня организации животного, но и от многих других факторов и характеризуется значит, изменчивостью. Неправильно также утверждение, что способность к регенерации закономерно падает с возрастом; она может и повышаться в процессе онтогенеза, но в период старости часто наблюдают её снижение. За последнюю четверть века показано, что, хотя у млекопитающих и человека целые наружные органы не регенерируют, внутренние их органы, а также мышцы, скелет, кожа способны к регенерации, которую изучают на органном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях. Разработка методов усиления (стимуляции) слабой и восстановления утраченной способности к регенерации приблизит учение о регенерации к медицине.

Регенерация в медицине. Различают физиологическую, репаративную и патологическую регенерацию. При травмах и др. патологических состояниях, которые сопровождаются массовой гибелью клеток, восстановление тканей осуществляется за счёт репаративнои (восстановительной) регенерации. Если в процессе репаративной регенерации утраченная часть замещается равноценной, специализированной тканью, говорят о полной регенерации (реституции); если на месте дефекта разрастается неспециализированная соединительная ткань,— о неполной регенерации (заживлении посредством рубцевания). В ряде случаев при субституции функция восстанавливается за счёт интенсивного новообразования ткани (аналогичной погибшей) в неповреждённой части органа. Это новообразование происходит путём либо усиленного размножения клеток, либо за счёт внутриклеточной регенерации— восстановления субклеточных структур при неизменённом числе клеток (сердечная мышца, нервная ткань). Возраст, особенности обмена веществ, состояние нервной и эндокринной систем, питание, интенсивность кровообращения в повреждённой ткани, сопутствующие заболевания могут ослабить, усилить или качественно изменить процесс регенерации. В некоторых случаях это приводит к патологической регенерации. Её проявления: длительно незаживающие язвы, нарушения срастания переломов костей, избыточные разрастания тканей или переход одного типа ткани в другой. Лечебные воздействия на процесс регенерации заключаются в стимуляции полной и предотвращении патологической регенерации.

Р егенерация у растений может происходить на месте утраченной части (реституция) или на другом месте тела (репродукция). Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью — естественная регенерация типа репродукции. Обычно, однако, под регенерацией понимают лишь восстановление насильственно отторженных частей. При такой регенерации организм прежде всего использует основные пути нормального развития. Поэтому регенерация органов у растений происходит преимущественно путём репродукции: отнятые органы компенсируются развитием существующих или образующихся вновь метамерных заложений. Так, при отрезании верхушки побега усиленно развиваются боковые побеги. Растения или их части, развивающиеся не метамерно, легче регенерируют путём реституции, как и участки тканей. Например, поверхность ранения может покрыться так называемой раневой перидермой; рана на стволе или ветке может зарубцеваться наплывами (каллюсами). Размножение растений черенками — простейший случай регенерации, когда из небольшой вегетативной части восстанавливается целое растение.

Широко распространена регенерация и из отрезков корня, корневища или слоевища. Можно вырастить растения из листовых черенков, кусочков листа (например, у бегоний). У некоторых растений удавалась регенерация из изолированных клеток и даже из отдельных изолированных протопластов, а у некоторых видов сифоновых водорослей — из небольших участков их многоядерной протоплазмы. Молодой возраст растения обычно способствует регенерации, но на слишком ранних стадиях онтогенеза орган может оказаться неспособным к регенерации. Как биологическое приспособление, обеспечивающее зарастание ран, восстановление случайно утраченных органов, а нередко и вегетативное размножение, регенерация имеет большое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и др. Она даёт материал и для решения ряда теоретических проблем, в т. ч. и проблем развития организма. Большую роль в процессах регенерации играют ростовые вещества.

2. Виды регенерации

Различают два вида регенерации — физиологическую и репаративную.

Физиологическая регенерация — непрерывное обновление структур на клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и др.) и внутриклеточном (обновление клеточных органелл) уровнях, которым обеспечивается функционирование органов и тканей.

Репаративная регенерация — процесс ликвидации структурных повреждений после действия патогенных факторов.

Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от друга. Так, репаративная регенерация развертывается на базе физиологической, т. е. на основе тех же механизмов, и отличается лишь большей интенсивностью проявлений. Поэтому репаративную регенерацию следует рассматривать как нормальную реакцию организма на повреждение, характеризующуюся резким усилением физиологических механизмов воспроизведения специфических тканевых элементов того или иного органа.

Значение регенерации для организма определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний их функциональной активности в меняющихся условиях окружающей среды, а также восстановление и компенсация нарушенных под воздействием различных патогенных факторов функций .

Физиологическая и репаративная регенерации являются структурной основой всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и патологии.

Процесс регенерации развертывается на разных уровнях организации — системном, органном, тканевом, клеточном, внутриклеточном. Осуществляется он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточных органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных структур и их гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без исключения органам млекопитающих и человека. Она выражается либо в форме собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее строение восстанавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо в виде увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в одной клетке при гибели другой.

Восстановление исходной массы органа после его повреждения осуществляется различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа остается неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть отрастает от раневой поверхности в виде четко отграниченного регенерата. Такой способ восстановления утраченной части органа называют эпиморфозом. В других случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в процессе которой он постепенно приобретает исходные форму и размеры. Этот вариант процесса регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис встречаются в различных сочетаниях. Наблюдая увеличение размеров органа после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии. Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит размножение клеток, т. е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс получил название «регенерацнонная гипертрофия».

Принято считать, что репаративная регенерация развертывается после наступления дистрофических, некротических и воспалительных изменении, Так, однако, бывает далеко не всегда. Значительно чаще немедленно после начала действия патогенного фактора резко интенсифицируется физиологическая регенерация, направленная на компенсацию убыли структур, в связи с их внезапным ускоренным расходованием или гибелью. В это время она представляет собой по существу репаративную регенерацию.

Об источниках регенерации имеются две точки зрения. Согласно одной из них (теория резервных клеток), происходит пролиферация камбиальных, незрелых клеточных элементов (так наз. стволовых клеток и клеток-предшественников), которые, интенсивно размножаясь и дифференцируясь, восполняют убыль высокодифференцированных клеток данного органа, обеспечивающих его специфическую функцию. Другая точка зрения допускает, что источником регенерации могут быть высокодифференцированные клетки органа, которые в условиях патологического процесса могут перестраиваться, утрачивать часть своих специфических органелл и одновременно приобретать способность к митотическому делению с последующей пролиферацией и дифференцировкой.

3. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов

Исходы процесса регенерации могут быть различными. В одних случаях регенерация заканчивается формированием части, идентичной погибшей по форме J построенной из такой же ткани. В этих случаях говорят о полной регенерации (реституции, или гомоморфозе). В результате регенерации может образоваться и совсем иной орган, чем удаленный, что обозначают как гетероморфоз (напр., образование у ракообразных конечности вместо усика). Наблюдают также неполное развитие регенерирующего органа — гипотипцю (например, появление меньшего числа пальцев на конечности у тритона). Случается и обратное — формирование большего числа конечностей, чем в норме, обильное новообразование костной ткани в месте перелома и др. (избыточная регенерация, или суперрегенерация) . В ряде случаев у млекопитающих и человека в результате регенерации в зоне повреждения образуется не специфическая для данного органа ткань, а соединительная ткань, в дальнейшем подвергающаяся рубцеванию, что обозначают как неполную регенерацию. пли реституцией. Завершение восстановительного процесса полной регенерацией, или субституцией, в значительной мере определяется сохранностью или повреждением соединительнотканного каркаса органа. Если избирательно гибнет только паренхима органа, напр. печени, то обычно наступает полная ее регенерация; если же некрозу подвергается и строма, процесс всегда заканчивается формированием рубца. В силу различных причин (гиповитаминоз, истощение и др.) течение репаративной регенерации может принимать затяжной характер, качественно извращаться, сопровождаясь образованием вяло гранулирующих, длительно не заживающих язв, формированием ложного сустава вместо срастания костных отломков, гиперрегенерацией ткани, метаплазией и др. В подобных случаях говорят о патологической регенерации.

Степень и формы выражения регенерационной способности неодинаковы у разных животных. Ряд простейших, кишечнополостных, плоских червей, немертин, кольчатых червей, иглокожих, полухордовых и личиночно-хордовых обладают способностью восстанавливать из отдельного фрагмента или кусочка тела целый организм. Многие представители этих же групп животных способны восстанавливать только большие участки тела (напр., головной или хвостовой его концы). Другие восстанавливают лишь отдельные утраченные органы или их часть (регенерация ампутированных конечностей, усиков, глаз — у ракообразных; частей ноги, мантии, головы, глаз, щупалепев, раковины — у моллюсков; конечностей, хвоста, глаз, челюстей — у хвостатых амфибий и др.). Проявления регенерационной способности у высокоорганизованных животных, а также человека отличаются значительным разнообразием — могут восстанавливаться крупные части внутренних органов (напр., печени), мышцы, кости, кожа и др., а также отдельные клетки после гибели части их цитоплазмы и органелл.

В связи с тем, что высшие животные не способны целиком восстанавливать организм или крупные его части из небольших фрагментов, в Качестве одной из важных закономерностей регенерационной способности в 19 в. было выдвинуто положение, что она снижается по мере повышения организации животного. Однако в процессе углубленной разработки проблемы регенерации, особенно проявлений регенерации у млекопитающих и человека, становилась все более очевидной ошибочность этого положения. Многочисленные примеры свидетельствуют о том, что среди сравнительно низкоорганизованных животных встречаются такие, которые отличаются слабой регенерационной способностью (губки, круглые черви), в то время как многие относительно высокоорганизованные животные (иглокожие, низшие хордовые) этой способностью обладают в достаточно высокой степени. Кроме того, среди близкородственных видов животных нередко встречаются как хорошо, так и плохо регенерирующие.

Многочисленные исследования восстановительных процессов у млекопитающих и человека, систематически проводившиеся с середины 20 в., также свидетельствуют о несостоятельности представления о резком снижении или даже полной утрате регенерационной способности по мере повышения организации животного и специализации его тканей . Концепция регенерационной гипертрофии свидетельствует о том, что восстановление исходной формы органа не является единственным критерием наличия регенерационной способности и что для внутренних органов млекопитающих еще более важным показателем в этом отношении является их способность восстанавливать свою исходную массу, т. е. общее количество структур, обеспечивающих специфическую функцию. В результате электронно-микроскопических исследований коренным образом изменились представления о диапазоне проявлений регенераторной реакции и, в частности, стало очевидным, что элементарной формой этой реакции является размножение не клеток, а восстановление и гиперплазия их ультраструктур. Это, в свою очередь, явилось основанием для отнесения к процессам регенерации такого феномена, как гипертрофия клетки. Считалось, что в основе этого процесса лежит простое увеличение ядра и массы коллоида цитоплазмы. Электронно микроскопические исследования позволили установить, что гипертрофия клетки — процесс структурный, обусловленный увеличением числа ядерных и цитоплазматических органелл и на основе этого обеспечивающий нормализацию специфической функции данного органа при гибели той или иной его части, т. е. в принципе это процесс регенераторный, восстановительный. С помощью электронной микроскопии была расшифрована сущность и такого широко распространенного явления, как обратимость дистрофических изменений органов и тканей. Оказалось, что это не просто нормализация состава коллоида ядра и цитоплазмы, нарушенного в результате патологического процесса, а значительно более сложный процесс нормализации архитектоники клетки за счет восстановления структуры поврежденных органелл и их новообразования. Т. о. и этот феномен, ранее стоявший особняком среди других общепатологических процессов, оказался проявлением регенераторной реакции организма.

В целом же все эти данные явились основанием для существенного расширения представлений о роли и значении процессов регенерации в жизнедеятельности организма, и в частности для выдвижения принципиально нового положения о том, что эти процессы имеют отношение не только к заживлению повреждений, а являются основой функциональной активности органов. Важную роль в утверждении этих новых представлений о диапазоне и сущности процессов регенерации сыграла точка зрения, что главным в регенерации органа является не только достижение им исходных анатомических параметров, но и нормализация нарушенной функции, обеспечиваемая различными вариантами структурных преобразований. Именно в таком принципиально новом освещении под структурно-функциональным углом зрения учение о регенерации утрачивает свое преимущественно биологическое звучание (восстановление удаленных органов) и становится первостепенно важным для решения основных проблем современной клин. медицины, в частности проблемы компенсации нарушенных функций.

Эти данные убеждают в том, что регенерационная способность у высших животных и, в частности, у человека характеризуется значительным разнообразием своих проявлений. Так, в некоторых органах и тканях, напр. в костном мозге, покровном эпителии, слизистых оболочках, костях, физиологическая регенерация выражается в непрерывном обновлении клеточного состава, а репаратпвная регенерация — в полном восстановлении дефекта ткани и реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления клеток. В других органах, напр. в печени, почках, поджелудочной железе, органах эндокринной системы, легких и др., обновление клеточного состава происходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормализация нарушенных функций обеспечиваются на основе двух процессов — размножения клеток и наращивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся клетках, в результате чего они подвергаются гипертрофии и соответственно этому возрастает их функциональная активность. Характерно, что исходная форма этих органов после повреждения чаще всего не восстанавливается, в месте травмы" образуется рубец, а восполнение утраченной части происходит за счет неповрежденных отделов, т. е. восстановительный процесс протекает по типу регенерационной гипертрофии. Внутренние органы млекопитающих и человека обладают огромной потенциальной способностью к регенерацпонной гипертрофии; напр., печень в течение 3—4 нед. после резекции 70% ее паренхимы по поводу доброкачественных опухолей, эхинококка и др. восстанавливает исходный вес и в полном объеме — функциональную активность. В центральной нервной системе и миокарде, клетки которых не обладают способностью к митотическому делению, структурное и функциональное восстановление после повреждения достигается исключительно или почти исключительно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся клетках и их гипертрофии, т. е. восстановительная способность выражается только в форме внутриклеточной регенерации.

В различных органах в основе характерного для млекопитающих и человека разнообразия проявлений физиологической и репаративной регенерации лежат скорее всего структурно-функциональные особенности каждого из них. Напр., хорошо выраженная способность к размножению клеток, свойственная эпителию кожи и слизистых оболочек, связана с основной его функцией — непрерывным поддержанием целости покровов на границе с окружающей средой. Также особенностями функции объясняется высокая способность костного мозга к клеточной регенерации непрерывным отделением все новых и новых клеток от общей массы в кровь. Эпителиальные клетки, выстилающие ворсинки тонкой кишки, регенерируют по клеточному типу, т. к. для осуществления ферментативной деятельности они сходят с ворсинки в просвет кишки, а их место тотчас занимают новые клетки, в свою очередь уже готовые отторгнуться так же, как это только что случилось с их предшественницами. Восстановление опорной функции кости может быть достигнуто только путем пролиферации клеток, и именно в области перелома, а не в каком-либо ином месте. В ряде других органов, напр. в печени, почках, легких, поджелудочной железе, надпочечниках, необходимый объем работы после повреждения обеспечивается прежде всего восстановлением исходной массы, поскольку основная функция этих органов связана не столько с сохранением формы, сколько с определенным количеством и размерами структурных единиц, выполняющих в каждом из них специфическую деятельность,— печеночных долек, альвеол, панкреатических островков, нефронов и др. В миокарде и в центральной нервной системе митоз оказался в значительной мере или полностью вытесненным внутриклеточными механизмами репарации повреждения. В центральной нервной системе, в частности, функция, напр., пирамидной клетки (пирамидального нейроцита) коры головного мозга состоит в непрерывном поддержании связей с окружающими и располагающимися в самых различных органах нервными клетками. Она обеспечивается соответствующей структурой — многочисленными и разнообразными отростками, соединяющими тело клетки с различными органами и тканями. Менять такую клетку в порядке физиологической или репаративной регенерации— это значит менять и все эти исключительно сложные ее связи как внутри нервной системы, так и далеко на периферии. Поэтому характерным, наиболее целесообразным и экономичным путем восстановления нарушенной функции для клеток центральной нервной системы является усиление работы клеток, соседних с погибшими, за счет гиперплазии их специфических ультраструктур, т. е. исключительно путем внутриклеточной регенерации.

Таким образом, эволюционный процесс в мире животных характеризовался не постепенным ослаблением регенерапионной способности, а нарастающим разнообразием ее проявлений. При этом регенерационная способность в каждом конкретном органе приобретала ту форму, которая обеспечивала наиболее эффективные пути восстановления его нарушенных функций.

В основе всего разнообразия проявлений регенерационной способности у млекопитающих и человека лежат две ее формы — клеточная и внутриклеточная, которые в разных органах или сочетаются в различных комбинациях, или существуют обособленно. В основе этих казалось бы крайних форм процесса регенерации лежит единый феномен — гиперплазия ядерных и цитоплазматических ультраструктур. В одном случае эта гиперплазия развертывается в предсуществующих клетках и каждая из них увеличивается, а в другом — то же число новообразованных ультраструктур размещается в разделившихся клетках, сохраняющих нормальные размеры. В итоге общее число элементарных функционирующих единиц (митохондрий, ядрышек, рибосом и др.) в обоих случаях оказывается одинаковым. Поэтому среди всех этих комбинаций форм регенераторной реакции нет «худших» и «лучших», более или менее эффективных; каждая из них является наиболее соответствующей структуре и функции данного органа и одновременно неподходящей для всех остальных. Современное учение о внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессах свидетельствует о несостоятельности представлений о возможности нормализации работы патологически измененных органов на основе «чисто функционального напряжения» сохранившихся отделов; любые, даже едва уловимые функциональные сдвиги компепсаторного порядка всегда обусловливаются соответствующими пролиферативными изменениями) ядерных и цитоплазматнческих ультраструктур.

Эффективность процесса регенерации в большой мере определяется условиями, в которых он протекает. Важное значение в этом отношении имеет общее состояние организма. Истощение гиповитаминоз, нарушения иннервации и др. оказывают значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и способствуя переходу в патологическую. Существенное влияние на интенсивность репаративной регенерации оказывает степень функциональной нагрузки, правильное дозирование котоpoй благоприятствует этому процессу. Скорость репаративной регенерации в известной мере определяется и возрастом, что приобретает особое значение в связи с увеличением продолжительности жизни и соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших возрастных групп. Обычно существенных отклонений процесса регенерации при этом не отмечается и большее значение, по-видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем возрастное ослабление регенерационной способности .

Изменение общих и местных условий, в которых протекает процесс регенерации, может приводить как к количественным, так и качественным его изменениям. Напр., регенерация костей свода черепа от краев дефекта обычно не происходит. Если, однако, этот дефект заполнить костными опилками, он закрывается полноценной костной тканью. Изучение различных условий регенерации кости способствовало значительному совершенствованию методов ликвидации повреждений костной ткани. Изменения условий репаративной регенерации скелетных мышц сопровождаются значительным усилением и повышением ее эффективности. Она осуществляется за счет образования на концах сохранившихся волокон мышечных почек, размножения свободных миобластов, освобождения резервных клеток — сателлитов, дифференцирующихся в мышечные волокна. Важнейшим условием полноценной регенерации поврежденного нерва является соединение центрального его конца с периферическим, по футляру которого продвигается новообразованный нервный ствол. Общие и местные условия, влияющие на течение регенерации, всегда реализуются только в рамках того способа регенерации, который вообще свойствен данному органу, т. е. пока что никакими изменениями условий не удалось трансформировать регенерацию клеточную во внутриклеточную и наоборот.

В регуляции процессов регенерации участвуют многочисленные факторы эндо- и экзогенной природы. Установлены антагонистические влияния различных факторов на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессов. Наиболее изучено влияние на регенерацию различных гормонов. Регуляция митотической активности клеток различных органов осуществляется гормонами коры надпочечников, щитовидной железы, половых желез и др. Важную роль в этом отношении играют так наз. гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные эндогенные регуляторы митотической активности — кейлоны, простландины, их антагонисты и другие биологически активные вещества.

Заключение

Важное место в исследованиях механизмов регуляции процессов регенерации занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и исходах. Новым направлением в разработке этой проблемы является изучение иммунологической регуляции процессов регенерации, и в частности установление факта переноса лимфоцитами «регенерационной информации», стимулирующей пролиферативную активность клеток различных внутренних органов. Регулирующее влияние на течение процесса регенерации оказывает и дозированная функциональная нагрузка.

Главная проблема состоит в том, что регенерация тканей у человека происходит очень медленно. Слишком медленно, чтобы произошло восстановление действительно значительного повреждения. Если бы этот процесс удалось хоть немного ускорить, то результат оказался бы куда как значительным.

Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей открывает перспективы для разработки научных основ стимуляции репаративной регенерации и управления процессами выздоровления.

Список использованной литературы

1. Бабаева А. Г. Иммунологические механизмы регуляции восстановительных процессов, М., 1972

2. Бродскии В. Я. и Урывева И. В. Клеточная полиплоидия, М., 1981;

3. Новое в учении о регенерации, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1977,

4. Регуляторные механизмы регенерации, под ред. А. Н. Студитского и Л. Д. Лиознера, М., 1973

5. Саркисов Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М., 1970

6. Саркисов Д. С. Очерки по структурным основам гомеостаза, М., 1977,

7. Сидорова В. Ф. Возраст и восстановительная способность органов у млекопитающих, М., 1976,

8. Уголев А. М. Энтерииовая (кишечная гормональная) система, Л., 1978, библиогр.;

9. Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972

РЕГЕНЕРАЦИЯ , процесс образования нового, органа или ткани на месте удаленного тем или иным образом участка организма. Очень часто Р. определяется как процесс восстановления утраченного, т.. е. образование органа, подобного удаленному. Такое определение однако исходит из ложной телеологической точки зрения. Прежде всего возникающая при Р. часть организма никогда не бывает вполне тождественна с ранее существовавшей, она всегда в РЕГВНЕРДЦ»» том или ином ртношении отличается от нее (Schaxel). Затем достаточно известен факт образования вместо удаленного участка совсем иного, несходного с ним. Соответствующее явление также относят к Р., правда, называя его атипической Р. Однако нет никаких данных, говорящих за то, что имеющиеся здесь прог-цессы по существу отличаются чем-нибудь от иных видов Р. Таким образом правильнее будет определить Р. вышеуказанным образом. Классификация я в л е н и й Р. Различают два основных типа регенерационных процессов: физиологическую и репаративную Р. Физиологическая Р. имеет место в том. случае, когда процесс наступает без наличия какого-либо специального воздействия извне. Такого рода Р. представляют собой явления периодической линьки птиц, млекопитающих и других животных, смена слущивающегося эпителия кожи человека, а также замещение новыми клетками погибающих клеток желез и других образований. К репаративной Р. относятся случаи новообразования в результате получения организмом того или иного повреждения как вследствие искусственного вмешательства, так и вне зависимости от этого. Ниже преимущественно будут излагаться явления репаративной Р., как наиболее изученной. В зависимости от конечного результата процесса репаративная Р. делится на типичную, когда образовавшийся орган б. или м. сходен с ранее существовавшим, и атипичную, когда такого сходства не имеется. Отклонения от типичного хода Р. могут заключаться или в образовании вместо ранее существовавшего органа совсем иного или в видоизменении его. В том случае, когда появление иного органа связано с извращением полярности, напр. когда вместо отрезанного хвостового конца червя регенерирует головной, явление носит название гетероморфоза. Видоизменение органа может выражаться в наличии каких-либо добавочных частей вплоть до удвоения или утроения органа или в отсутствии обычно свойственных образований. "Следует помнить, что подразделение Р. на типичную и атипичную, основанное на теле-ологическом воззрении и ориентирующееся на ранее существовавший орган, не отражает существа явлений и является совершенно условным. Способность, к Р.-чрезвычайно широко распространенное явление как среди животных, так и среди растений, хотя отдельные виды и отличаются друг от друга как по степени ре-генерационной способности, так и по течению самого процесса. В общем можно считать, что чем выше организация организма, тем меньше его регенерационная способность; однако имеется ряд исключений из этого правила. Так, многие # родственные виды отличаются очень сильно"друг от друга по регенерацион-ным проявлениям. С другой стороны, ряд вышестоящих видов более способен к регенерации, чем нижестоящие. У амфибии могут напр. регенерировать даже отдедьные органы, как хвост и конечность, в то время как некоторые черви (Nematoda) отличаются почти полным отсутствием Р. Как правило однако наибольшая способность к Р. встречается среди низших животных. Одноклеточные характеризуются сильно выраженной регенерационной способностью (рис.1). У нек-рых видов кусочки, равные одной сотой части животного, способны восстановить его целиком. Среди многоклеточных наибольшей регенерационной способностью отличаются ки- шечнополостные и черви. Некоторые гидроиды восстанавливают животное из одной двухсотой его части. Черви (особенно Annelida и Turbel-laria) из нескольких сегментов могут образовать все недостающие части. Мало уступает этим видам такая высоко стоящая группа, как оболочники, где„ « может иметь место Р. всего животного из одного участка его (напр. жаберной корзины у Clavellina). Хорошо выражена регенерационная способность и у нек-рых иглокожих; так, морские звезды образуют целое живот- Рис - ! Регенерация инфузории ттпа ич пттттпгп ttv Stentor, разрезанной на три ча- ное из одного лу- сти (По корше^у.) ча(рис. 2). Значительно сужена регенерационная способность у моллюсков и членистоногих. Здесь могут регенерировать лишь отдельные придатки тела: конечности, щупальца и т. д. Из позвоночных животных регенерационные явления выражены лучше всего у рыб й амфибий. Еще у рептилий возможна регенерация хвоста и хвостообраз-ных придатков на месте конечностей, у птиц из" наружных частей регенерирует лишь клюв

Рисунок 2. Регенерация морской звезды Linckia mul-

Tifofa из одного луча. Последовательные стадии регенерации. (По Коршельту.) и кожные покровы. Наконец млекопитающие и в том числе человек способны к замещению лишь небольших участков органов и кожных повреждений. Регенерационная способность не остается одинаково выраженной в течение всей жизни индивидуума: различные стадии.развития отличаются в этом отношении каждая своими характерными особенностями. Как правило можно сказать, что, чем моложе животное, тем выше его регенерационная способность. Головастик например может на ранних стадиях развития регенерировать конечности, в то время как, вступая в период метаморфоза, он эту способность теряет. Указанное общее правило имеет однако ряд исключений. Известны случаи, когда более ранний стадий развития обладает меньшей регенерационной способностью. Личинки планарий отличаются меньшим разви- 685 РЕГЕНЕРАЦИЯ 536 тием ре генерационных явлений по сравнению со взрослыми животными (Steinmann), то же имеет место для личинок нек-рых других животных. Уже из вышесказанного можно было видеть, что различные области организма отличаются друг от друга по своей регенерационной способности. Вейсман принимал, что способ- ность Р. зависит Р н "и{ [ [ | | | ([ | от того, насколько данная -часть подвержена опае-. ности повреждения, причем чем больше последняя, тем больше и регенерацион-ная способность,- свойство, выработанное в результате естественного отбора. Однако поел едние исследования показали, что такая закономерность не 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ г°\ /i [^ 1 * .у/ "" ч > *■-.„ 8 Ю 12 14 Рисунок 3. Сплошная линия-изменение интенсивности митогене-тического излучения регенерирующего хвоста аксолотля. Н? ордин.те условные единицы интенсивности излучения. Прерывистая линия - изменения активной реакциитканей регенерирующей конечности аксолотля. На ординате-значения рН (дан- может быть уста-ные Окунева). На. абсциссе-дни НГШ7ТРТТЯ. ^„^ пл-регенерации. (Из Бляхера и ноялена. ряд ор Бромлей.) ганов, не подвер- гающихся обычно повреждению в течение свободной жизни индивидуума и хорошо защищенных, обладает тем не менее высокой регенерационной способностью (Morgan, Przibfam). Убиш (Ubisch) связывает регенерационные явления с диференци-ровкой организма; по его мнению ранее развивающиеся части скорее прекращают регенерировать с возрастом или их Р. отличается меньшей интенсивностью. Так, у амфибий, где диференцируются раньше органы, лежащие более кпереди, можно установить соответствующий градиент Р.-спереди назад. Утверждения Убиша, в пользу к-рых говорит ряд данных, нуждаются все же в дальнейшем подтверждении на большем материале. На некоторых видах (преимущественно на червях) Чайлд (Child) и его сотрудники установили точно так же определенный градиент Р. по отношению к продольной оси тела, но направление его не всегда идет спереди назад, а связано с более сложными закономерностями. Чайлд считает, что этот градиент зависит от степени физиол. активности различных участков организма. Более низко организованные животные обладают способностью регенерировать как части, расположенные проксимально от места ампутации, так и

Рис 4. Регенерация ампутированной передней конечности у саламандры через */ 4 (а) и 12 (Ь) часов, a: i-бластемные клетки; 2 -культя плеча; 3 -нерв; 4 -эпидермис; Ь: 1- бластемные клетки; 2 -хрящ; 3-эпидермис; 4 -культя плеча.

Расположенные дистально. У высших животных регенерируют лишь последние.У амфибии напр. орган, даже пересаженный в перевернутом положении, регенерирует то же образование, что и в обычном положении.

Рисунок 5.:Регенерап*яг «ам-

Течение регенерационного процесса. Регенерационный процесс протекает различно в зависимости от того, с каким организмом"мы имеем дело и какая часть его подвергается удалению. В качестве примера можно рассмотреть наиболее изученный объект- Р. конечности амфибий. При этом имеют место следующие явления. После ампутации органа происходит сближение краев раны вследствие сокращения перерезанной мускулатуры. Находящаяся наповерхно-сти раны кровь свертывается, выделяя нити фибрина. Свернувшаяся путированной"""передней Кровь при участии ПО- конечности у саламандры ттржттрнтттлтг ткянрй пб- чрррз 8 дней: J и 2 - бла " врежденных тканей оо- стемные клетки; з- эпи- разует на раневой ПО- дермис; 4 -культя плеча. верхностй струп. В результате повреждения тканей и воздействия внешней среды на незащищенную кожей поверхность в органе возникают процессы распада. Последние выявляются в изменении кислотности регенерата (понижение рН от 7,2 до 6,8, Окунев) и появлении митогенетического излучения (Бляхер и Бромлей). Раневая поверхность не остается однако долго незащищенной: уже в течение ближайших часов наблюдается процесс наползания эпителия с краев раны, в результате чего на раневой поверхности образуется эпителиальная пленка. Под этим эпителиальным покровом происходятвседальнейшие процессы, сводящиеся к разруше- нию и перестройке старого и образованию нового органа. Эти про-?VІ^*i цессы выражают- л ° " ся, с одной стороны, в продолжающемся распаде. Последний выяв- Рисунок G. Регенерация передней лен морфологиче-конечности у саламандры через СКИ В резуЛЬТа-9 дней: 1 -гигантские клетки; тр гигт иррирттп-2-бластемные клетки; л-нудь- Те ГИСТ " исоле Л и тя плеча; 4 -мускулатура; 5- Вания, ПОКаЗЫВа-эпидермис. ющего " картины разрушения тканей и прихода в регенерат многочисленных кровяных клеток. Распад особенно силен в период от 5 до 10 дней, начиная с момента ампутации, когда он достигает повидимому наибольшей интенсивности. Об этом же свидетельствуют и физиологические показатели. Окунев* нашел наибольшую кислотность на 5-й день, когда рН=6,6. Усиливается одновременно и интенсивность митогенетического излучения по сравнению с предыдущими днями (Бромлей). Кривые повышения кислотности и интенсивности митогенетического излучения оказываются параллельными друг другу на всем протяжении регенерации. И та и другая ■ имеют две вершины максимума-на 1-й и 5-й день Р. (рис. 3). Наряду с этим уже на первой неделе Р. ясно обозначаются новообразовательные процессы. Они сказываются преимущественно в образовании под эпителиальной пленкой разрастания из однородных клеток, носящего название бластемы. Развитие нового органа идет преимуще-

Рисунок 7. Регенерация ам-

■ственно за счет клеток бластемы (рис. 4-7). После известного периода роста в регенерате происходит диференциация отдельных частей. При.этом сначала диференцируются более проксимальные части, а затем уже дистальные. В этом отношении не у всех организмов процесс течет одинаково. У некоторых _^Щ|^животных отношения ^ШШЁ!%чдаже могут быть обрат- ными, Физиол. особенности регенерата конеч-- 2 но не те, что у сформированного органа. Это проявляется в частности 11 в том, что регенерат об-j ладает гистолизирую-^ щими свойствами. В том случае, когда поверхность его приходит в соприкосновение с другими тканями, напр. при закрытиирегенерата ко- путированной "передней ЖНЫМ ЛОСКутОМ, насту-конечносты у саламандры пает ГИСТОЛИЗ ПОСЛвД- сте Р м^\Те е тки/ 2 "-ги: них (Бромлей и Орехо-гантские клетки; з- эпи- вич). Не следует думать, дермис; 4- мускулатура; что процесс Р. СКаэыва-5-плечевое кольцо; 6"- р _ тгпькп на амггети-культя плеча. (По Кор- ется только Hcl амиуш шельту.)рованном, регенерирую- щем органе. Он оказывает свое воздействие и на остальной организм, что может проявляться в различных отношениях. Так, изменение может быть уловлено в крови животного, митогенетическое излучение которой отклоняется от нормальной интенсивности, причем" колебания эти имеют характерную кривую. При Р. у гидр отмечен распад органов, не находящихся в непосредственной близости с регенератом,именно половых клеток, притом преимущественно мужских (Goetsch). Влияние Р. сказывается также на росте и иных свойствах организма - явление, б. ч. описываемое под названием регуляции. Материал регенерата. Вопрос о материале, за счет к-рого происходит образование регенерата, должен разрешаться различно в зависимости от вида животного и характера нанесенного повреждения. Если дело идет о повреждении одной какой-либо ткани, то обычно процесс идет за счет разрастания остатка соответствующей ткани. Сложнее обстоит дело в случае Р. органа или восстановления организма из отдельного участка его. При этом однако можно установить, что в основном, по крайней мере у амфибий, Р. идет за счет материала, непосредственно прилежащего к раневой поверхности, а не за счет клеток, приходящих из других областей организма. Это показывают олыты Р. гаплоидноядерноЙ конечности тритона, пересаженной на диплоидноядер-ное животное. Возникающий при этом регенерат состоит из гаплоид ноя дер ных клеток (Hert-wig). To же следует из пересадок конечностей от черной расы аксолотлей к белой, когда регенерирующая конечность оказывается черной. Факты этл исключают представление о Р. за счет различных клеточных элементов, приходящих с током крови. При рассмотрении материала, идущего на Р., приходится считаться с двоякой возможностью. Р. может происходить или за счет так наз. резервных, индиферент-ных-клеток, остающихся недиференцированны-ми во время эмбрионального развития, или же имеет место использование уже специализиро-

вавшихся клеточных элементов. Важное значение резервных клеток было показано для ряда животных. Так, Р. у гидр происходит в основном за счет т. н. интерстициальных клеток. То же имеет место у турбеллярий. У кольчецов эта роль принадлежит необластам, относящимся к подобного же рода элементам. У ас-цидий индиферентные клетки также играют важную роль в Р. Сложнее обстоит дело у позвоночных, где различные авторы приписывают основную роль в Р. разным тканям. Хотя и здесь имеются указания на происхождение клеток бластемы из неспециализированных элементов, однако факт этот нельзя считать прочно установленным. Тем не менее положения господствовавшей ранее теории Gewebe-sprossung, признававшей возможность развития клеток какой-либо ткани лишь из клеток подобной же ткани, были основательно поколеблены. Но если можно принять образование значительной массы регенерата за счет неспециализированных клеток, то это не исключает и возможности развития части регенерата из дифе-ренцированных элементов. При этом может итти речь как о развитии тканей -за счет размножения одноименных элементов, так и о переходе клеток одного типа в другой (метаплазия). На самом деле во многих случаях можно показать, что имеют место оба-эти процесса. Так, мускулатура обычно В значительной Рисунок 8. Рентгенограм-чаСТИ ПРОИСХОДИТ ИЗ ОСТав- ма регенерации бес- шихся неразрушенными $ЖсЖ™?^ мышечных клеток. У кольчецов можно установить образование мышц из эпителиальных элементов. То же имеет место у нек-рых раков (Пржибрам). Образование нервной системы из эктодермальных клеток установлено у асцидий (Schultze). У амфибий известно, что Р. линзы может происходить/из края радужины (Wolff, Colucci). Также можно принять образование хрящевого и костного скелета без участия хрящевых -и костных элементов ранее существовавшего органа.

Поскольку регенерационный процесс включает в себя как. развитие из индиферентных элементов, так и участие специализированных элементов, то в каждом отдельном случае необходимо специальное исследование для выяснения роли каждого из,этих процессов в Р. Если рассмотреть как пример Р. у амфибий, опять-таки в силу ее наибольшей изученности, то дело здесь представляется в следующем виде. Нервы всегда образуются за счет роста окончаний старых нервных стволов. Иначе обстоит дело с костной тканью в случае Р. конечности. Было показано, что даже при удалении всего костного скелета конечности, включая и плечевой пояс, при ампутации такой бескостной конечности наступает Р. органа, обладающего скелетом (Fritsch, 1911; Weiss, Bischler) (рис. 8). Иначе обстоит дело при Р. хвоста. В этом случае костные части образуются лишь тогда, когда имеется в области регенерата повреждение старых скелетных частей, лены плечевой пояс и плечо; ампутация выше локтя. Регенерированы предплечье с костями предплечья и кисть с фалангами. Carpus еще хрящевой, radius и ulna сдвинуты в бескостное плечо. (По Кор-шельту.)

н костные элементы последнего могут принимать участие в Р. (рис, 9). Относительно соединительнотканной части кожи, corium, мы также имеем доказательство возможности ее образования без участия старого corium а (Вейс), Что касается мускулатуры, то удаление большей части мускулатуры конечности не приводило к каким-либо аномалиям в развитии регенерата. Кроме того в случае пересадки кусочка хорды у личинки Anura в область хвоста, лишенную мускулатуры, удавалось вызвать образование хвоста в этом месте при соотв. направлении разреза хвоста. Образующийся при этом орган обладал мускулатурой (Marcucci). Однако гистологические исследования показывают, что при обычной Р. хвоста мышцы его образуются из соответствующих же элементов старого органа (NaVІlle). Так. обр. значительная часть регенерата у амфибий *может образоваться не в результате размножения старых тканей, а из массы бластемы, происхождение элементов которой, как уже указывалось, не установлено еще в достаточной мере. В то же время могут иметь место и иные отношения, что мы имеем при Р. хвоста, осевые органы й-рого регенерируют лишь при наличии старых. При этом следует отметить, что даже Р. одного и того же органа Может итти за счет различного материала в зависимости от условий, как можно было убедиться на примере образования мышечных элементов хвоста. Приведенные опыты, хотя и указывают на возможность развития нек-рых тканей (напр. костной) не из клеток подобной же ткани, не разрешают все же вопроса о том, как обстоит дело при нормальных условиях Р. В этом направлении необходимы дальнейшие исследования.

Условия Р. А. Регенерирующая область. Течение Р. конечно находится в тесной зависимости от того, какой участок организма подвергается ампутации и следовательно в какой области разыгрываются регенераци-онные явления. Прежде всего мыможем столкнуться с отсутствием Р. в нек-рых частях организма или вернее со слабым выражением соответствующих явлений. Филиппо (Philippeau) обнаружил отсутствие регенерации у саламандры в случае экстирпации конечности со всем плечевым поясом. Шотте (Schotte) показал, что ампутация хвоста сопровождается регенерацией лишь в том Рисунок 9. Рентгенограмма регенерировавшего хвоста ящерицы Lacerta mu-ralis. Разрыв вобласти IV хвостовэго позвонка.(По Коршельту.)

Рисунок 10. Triton cristatns после полного удаления территории хвоста; никаких следов регенерации в течение 8 месяцев.

Случае, если разрез проходит достаточно ди-стально (рис. 10). Валлет и Гиено (Vallette, Guyenot) отмечают отсутствие регенерации носовых частей головы при ампутации слишком большого участка. Точно так же Р.,глаза не происходит при полной энуклеации (Шак-сель). Жабры при полном удалении не регенерируют. Гиено толкует эти явления таким образом, что Р. может происходить лишь

Рисунок 12. Регенерация переднего отдела у дождевого червя. Положение регенерата определяется нервным стволом: 1- плоскость регенерации; 2-конец перерезанного нервного ствола.

Рисунок 11. Замена левого глаза, удаленного вместе с глазным ганглием, антеннообразным придатком (I): 2-надглоточный ганглий; 3 - глаз; 4- глазной ганглий. (По Коршельту.) при наличии определенных клеточных комплексов, к-рые могут быть полностью удалены при достаточной степени повреждения. Достоверное доказательство этого положения однако пока еще не дано, и не исключено, что в некоторых случаях отсутствие регенерации, обнаруженное указанными авторами, связано и с иными условиями. От регенерирующего участка зависит также характер того образования, которое возникает при Р. Хорошо известно, что при удалении различных частей организма возникают различные же образования. Не следует однако объяснять это явление тем, что новообразующийся орган должен быть сходен с удаленным. Так, известен опыт Гербста (Herbst), подтвержденный и другими авторами, когда при удалении у рака глаза при оставлении зрительного ганглия регенерирует глаз, а при одновременном удалении и ганглия наблюдается Р. антенны (рис. 11). При экстирпации у одного вида насекомых (Dixippus morosus) усика в дистальной части наблюдается образование усика, при ампутации же у основания регенерирует конечность. Соответствующие явления носят название гомойозиса. Понятно, что от регенерирующего участка зависит также и скорость Р., о чем уже говорилось. Б. Части ампутированного органа. Как видно было из опытов удаления скелета конечности, Р. может иметь место и в его отсутствии. Однако, как показала Бишлер,. при Р. бескостного органа регенерирует не тог сегмент, к-рый подвергается ампутации, а лишь более дистальный, так что при Р. напр. конечности возникает орган, укороченный на один сегмент. Поскольку развитие наблюдается и в отсутствии костной ткани, то связь специфичности Р. со скелетом отрицается. Кроме того> пересадки одних костей на место других, напр. бедра на место плеча,не изменяют морфологии регенерата. Важная роль в регенерационных явлениях принадлежит нервной системе. Необходимость наличия нервных связей для образования регенерата доказана, однако не для всех видов. Для ряда животных такой законо- 54£

мерности повидимому не существует. Наиболее ясные данные имеются по червям, иглокожим и особенно амфибиям.. У червей Морган показал необходимость наличия нервных окончаний в подвергающемся Р. участке для того, чтобы регенерационный процесс мог иметь место (рис. 12). То же показано и для морских звезд (Мог-gulis). Однако имеются данные, противоречащие толь-ко-что упомянутым, так что в этом йаправлении необходимы дальнейшие исследования. Для амфибий показано, что наличие центральной нервной системы не является необходимым условием P. (Barfurth, Рубин, Годлевский). Однако в случае нарушения периферической иннервации Рисунок 13. Гетеротопи-регенерирующего органа ™ч Я енная°путем С от1 процесс восстановления ОТ- ведения плечевого СуТСТВует. Имеющие здесь сплетения. (По Гие- место отношения были вы- н0 -)

Яснены в результате подробных опытов Шотте и Вейса. Оба они показали, что в случае полной денервации Р. не имеет места. Шотте показал, что при этом имеет значение лишь симпат. нервная система, т. к. при перерезке симпат. нервов и оставлении чувствительной и моторной иннервации образование органа не происходит. Наоборот, Р. налицо при сохранении одной симпат. иннервации. Значение нервной системы доказано Шотте не только для взрослых животных, но и для личинок. Данные Шотте в отно-: шении симпат. иннервации однако вызывают возражение у некоторых авторов, считающих, что основная роль в регенерационном процессе принадлежит спинальным ганглиям (Locatelli). Полученные данные говорят также о том, что роль нервной системы не ограничивается только начальными стадиями процесса; для продолжения Р. наличие нервной системы также является; необходимым. Ряд авторов ставит специфичность регенерата в связь с нервной системой. По их мнению имеется специфическое влияние последней. Интересные данные в пользу этого предположения были приведены Локателли, которая получала образование добавочных конечностей у тритонов путем выведения центрального конца перерезанного п. ischiadici на поверхность тела в области бока и задней конечности (рисунок 13). Однако Гиено и Шотте показали своими исследования- ; Жк, что специфичность нервов не играет роли в данном явлении. Правда, приведение перерезанного конца нерва в ту или иную область Организма вызывает здесь образование органа, однако характер органа связан со специфичностью области, а не нерва. Один и тот же нерв, будучи приведен в участок, окружающий заднюю конечность, вызывает здесь развитие зад-! ней ноги, а попадая в участок, расположенный ближе к хвосту, вызывает образование, именно последнего органа. При приведении нерва в промежуточные области можно полу-

Рисунок 14. Заторможенная регенерация правой задней конечности аксолотля вследствие образования рубца кожи. (По Кор-шельту.)

Чить химерические образования между хвостом и конечностью. Ряд других данных в пользу специфичности нервной системы (Вольф, Walter) также получил иное объяснение. В связи с этим предположение о специфичности нервного влияния на Р. должно быть отвергнуто. Удаление кожи в месте ампутации на известном протяжении приводит к тому, что Р.. органа задерживается до тех пор, пока эпителий, наползая с края кожи на открытую поверхность, не покроет ее и не дойдет до места ампутации. Может наступить также дегенерация открытого участка и тогда Р. начинается с того момента, когда дегенерация участка дойдет до края кожи и соответствующие части отвалятся. Т. о. наличие кожи, вернее эпителиального покрова, является необходимым условием Р. органа. Положение это объясняет отсутствие Р. при закрытии раневой поверхности кожным лоскутом (рис. 14), показанное рядом авторов как на амфибиях (Tornier, Шаксель, Годлевский, Ефимов), так и на насекомых (Шаксель и Adensamer). Явление это обусловливается тем, что эпителий кожи не имеет доступа к раневой поверхности, будучи отделен от нее соединительнотканной частью кожи, для наличия же Р. необходимо покрытие рацы молодым эпителием. Если под лоскут кожи,. покрывающий раневую поверхность, пересадить кусочек кожи, то Р. в этих случаях наступает (Ефимов). Факт этот говорит за то, что механическое препятствие для роста регенерата в этом явлении не играет роли. Специфичность кожи не влияет на характер регенерата. За это говорит опыт Таубе, пересаживавшего манжетку красной кожи живота, у тритонов на конечность и получившего после Р. из места, покрытого красной кожей, обычную черную конечность. То же подтверждает и пересадка внутренних частей хвоста в кожный рукав конечности, когда наблюдается у. хвоста (Бишлер). Удаление большей части Мускулатуры оказывает влияние лишь на скорость процесса. Приходится отрицать также и специфическое влияние мускулатуры, поскольку замена путем пересадки мускулатуры одной области на иную не изменяет характера регенерата (Бишлер). Приходится т. о. признать, что каждая из упомянутых частей. органа (нервы, скелет, мускулатура, кожа), взятая в отдельности, не является специфическим условием Р. В. Части регенерата. Регенерирующий орган неоднороден не только в том смысле г что состоит из разных тканей, в нем имеются участки, чрезвычайно сильно отличающиеся друг от друга по своим свойствам. Если разделить регенерирующий орган на две различные части, как это обычно делается, бластему и остальной регенерат, то поведение их оказывается резко отличным. При удалении бластемы последняя вновь образуется остающимися частями, то же происходит при пересадке части органа, не заключающего бластему, в какую-нибудь иную область организма. При этом даже очень небольшие кусочки трансплянтированно-го участка могут развить соответствующий орган (рис. 15). Иначе обстоит дело при пересадке другой части регенерата-бластемы. При этом обнаружилось, что до известного возраста, примерно двух недель, бластемы, будучи пересажены, не развиваются дальше и рассасываются (Шаксель). Бластемы в опытах де Джорджи (de Giorgi), пересаженные на спину в воз- ■513

Рисунок 15. Результаты ■трансплантации тер-

Неи конечности на место хвоста. (По Гие-но и Понс.) расте до 30 дней, хотя и приживлялись и несколько увеличивались, но диференцировки не испытывали. Какого рода условия имеют тут.значение, сказать трудно, во всяком случае вывод из указанных фактов может быть лишь тот, что для наличия Р. необходима связь между бластемой и остальными частями регенерата. Ряд авторов пытался выяснить, какая.именно часть регенерирующего органа является специфичной,отличающей один орган от другого. Особенно много внимания было уделено вопросу о том, является ли специфичным материал бластемы. Соответствующие исследования сводились к пересадкам бластем одних органов на другие с целью выяснения, изменится ли при этом специфичность образующегося из бластемы органа. Пересадки бластем производились на различных видах животных. При этом обнаружилось, что регенерат, пересаженный до известного возраста, развивается в соответ-ритории хвоста на ме- rrpRW w г той пбняотьто rm-сто плеча и фрагмен- ствии с тои ООЛастью орта территории перед- ганизма, на которую он пересаживается. Т. о. эти опыты говорят за неспецифичность бластем. Однако все до сих пор проведенные исследования не являются достаточно убедительными. Милоевич (MiloseVІc) при пересадке молодых регенератов задней конечности на место передней получил в ряде случаев образование на новом месте передней конечности, т. е. развитие сообразно месту пересадки. Однако данные эти не доказательны вследствие отсутствия достоверного критерия того, что образующийся орган происходит действительно из ткани тран-сплянтата, а не самой регенерирующей передней конечности. В опыте Гиено и Шотте, где бластема конечности, будучи пересажена на хвост, дала образование хвоста, сами авторы сомневаются в происхождении материала органа: Наконец Вейс пересаживал регенераты хвоста в область передней конечности и получил в трех случаях развитие конечности. Однако и в этих опытах не может быть уверенности относительно того, за счет ли тканей трансплянтата идет Р. Таким образом вопрос о возможности изменения пути развития регенерата у амфибий, а вместе с тем и вопрос о специфичности бластемы, остается открытым. Аналогичное положение имеет место и для низших животных. Опыты Гебгардта, получившего в двух случаях образование головы из регенерацион-ной почки хвоста у планарии, могут быть истолкованы как результат участия в регенерации тканей головной области, куда производилась пересадка. Все сказанное касается только молодых регенератов, поскольку все авторы сходятся в том, что новообразующиеся ткани, взятые в относительно позднем возрасте, отличаются уже специфичностью. Несмотря на недостаточную очевидность опытов пересадки молодых регенератов большинство авторов считает специфичной не бластему, а лишь остальную часть органа. Наличие мито-тенетического излучения, в регенерате позво- лило высказать мысль о возможности влияния ■ излучения одних частей регенерата на другие, особенно митогенетических лучей, возникающих при резорпции тканей, на размножение клеток бластемы (Бляхер и Бромлей). Пока еще однако значение митогенетического излучения при Р. не может считаться установленным. Несомненно все же, что, воздействуя ми-то генетическими лучами на регенерат, мбжно вызвать ускорение процесса (Бляхер, Воронцова, Ирихимович, Лиознер). Те же авторы показали наличие стимуляции регенерационных процессов в тех случаях, когда раневые поверхности имеют возможность влиять друг на друга (например при треугольном вырезе участка хвоста). Г. Процессы, происходящие в организме во времярегенер а ц и и. Р. является процессом, зависящим не только от состояния данного органа, но и от всего организма. Поэтому процессы, происходящие в последнем, могут иметь решающее влияние на регенерационный процесс. В опытах Геча ампутация головы у гидры не вела к Р. в том случае, когда гидра обладала почкой. Тогда происходили лишь регулятивные процессы, в результате которых голова увеличивающейся почки занимает место головы полипа. Если у двухголовой планарии ампутировать одну голову, то последняя не регенерирует (Штейн-ман). Изменение локализации регенерирующего органа по отношению к организму может не оказать, однако влияния на характер регенерации. Курц (Kurz) пересаживал ампутированную конечность на спину, причем здесь регенерировала нормальная конечность. Вейс менял местами передние и задние конечности тритона и опять-таки Р. пересаженных конечностей приводила к развитию того органа, который образовался бы в случае оставления их на месте. То же имеет место при пересадке участка хвоста или передней части головы. Т. о. то или иное место развития процесса не является специфичным при Р. Влияние организма на Р. его частей может сказаться не только на обусловливании самой возможности Р., но и на характере регенерата, его форме, положении и течении процесса. Примером такого воздействия может служить например значение функции для регенерационного процесса, когда употребление органа сильно сказывается на регенерате. Значение других частей организма для Р. данной области выявляется в опытах с инкреторными железами; удаление желез внутренней секреции или воздействие их инкретами может оказать влияние на ход Р. Несомненно, что целый ряд процессов, происходящих в организме, оказывает воздействие на регенерационный процесс. Из них можно упомянуть случаи одновременно наличия в организме нескольких регенерационных процессов. Произойдет ли при этом стимуляция или торможение Р.-зависит от конкретных условий, выражающихся в размере этих повреждений, расположении их и т. д. (Zeleny). Влияние имеющихся в организме связей на Р. сказывается в опытах вырезания из тела гидр или планарии небольших участков. При этом может наступить извращение полярности, когда на обеих сторонах регенерата образуются одинаковые органы (образование животных с двумя головами или двумя хвостами в зависимости от той области, из которой вырезался регенерирующий участок).

Д. Окружающая среда. Что Р. может протекать лишь в соответствующей среде, достаточно очевидно. При составе среды, вредно действующем на ткани, регенерационный процесс конечно невозможен. Для нормального течения Р. окружающая среда должна отвечать ряду условий. К ним относится прежде всего определенное содержание кислорода (Леб). Далее Р. возможна лишь в определенных температурных границах. Оптимум для амфибий напр. равен 28°, выше и ниже этой температуры Р. замедляется, при 10° она совсем прекращается. По исследованию Мура (Мооге) скорость Р. в зависимости от t° подчиняется закону вант Гоффа. Для водных животных большое значение имеет состав окружающей их жидкости. Р. возможна лишь при определенной концентрации морской воды (Леб, Штейнман). Наилучшая Р. наблюдается в разведенной морской воде. Нек-рые соли (калий, магний) оказываются также необходимыми для наличия регенерационного про-

Рис 16. Хвостовые Ч есса (Леб)> ДРУ ги е ока-отрезки Pianaria go- зывают влияние на ско-nocephala с регенера- рость его. Попов получил при воздействии 1 ; рад значительную стимуляцию ь- без воздействия; регенерационного процес- A ~ B ??5/ eE M B pi e 5 т^Г са " В03 Д еиств У я на плана- в^действие 10 минут"Р ий и ПОЛИПОВ раСТВОра- танином+KJ-через4ми MgCl 2 , KJ с глицери- дня; С-то же через 7ном, танином и др. веще- дней.(ПоКоршельту.) ствами (рисунок 16) . Сти. мулирующее действие на регенерацию оказывают также вещества, понижающие поверхностное натяжение среды, Е. Характер повреждения. Регенерационный процесс зависит не только от той области, где производится ампутация, но и от характера повреждения. При небольшом порезе на стенке тела животного может наступить быстрое заживление при почти полном отсутствии новообразования тканей. При нанесении однако в этом же месте нескольких насечек, мешающих такому заживлению,на- ^ .„ „ г vrmnmn Рис " 17 " Развитие гидранта из ^xyiicici лириши боковой области полипа Corymor-выраженный ре- pha palma под влиянием радиаль-генерационный ных надрезов: I-надрезы; 2, 3, ттпттарр r пр 4-постепенное развитие гидран-процесс, в ре- та. (Из Чайлда.) зультате к-рого развивается целый орган (напр. голова животного; Леб, Чайлд) (рис. 17). От характера повреждения может зависеть атипичное течение Р. Так, при раздвоении ампутируемого органа возникают двойные образования. Положение регенерата также может зависеть от того, как производится ампутация, поскольку длинная ось возникающего регенерата обычно перпендикулярна к плоскости ампутации. Теории Р. Явление Р. стало известно очень давно. У ряда ученых древнего времени можно найти указания на знакомство с этим явлением. Однако систематические опыты, посвященные изучению Р., были поставлены уже ближе к современности. Реомюр (Reaumure) изучил регенерацию у рака, приписывая это явление наличию добавочных "зачатков органов (1721). Известны данные Тремблея на гидрах, относящиеся к 1744 году, установившие отчетливо выраженную регенерационную способность этого животного. Середина и конец 18 в. насчитывают еще ряд исследований по Р. Сюда относятся данные Бонне и Спалланцани (Bonnet, Spallanzani). Исследования" эти захватывают не только низших, но и ряд высших животных (позвоночные). В ближайшие затем годы изучение Р. продвигалось очень медленно. Лишь в конце 19 века начинается усиленное исследование регенерационных явлений, охватывающее самые различные типы животных. Изучение это характерно не только своей систематичностью и детальностью, но и тем, что исследователи уже значительно глубже проникают в сущность явления Р. Исследователи конца 19 в. много внимания уделяют выяснению связей регенерационного процесса, его необходимых условий и на этом материале строят соответствующие теории Р. Принципиальный подход этих авторов к изучению процесса получил свое обоснование в работах В. Ру и может быть назван каузально-аналитическим методом исследования. Характерными его чертами являются механистичность и формальность анализа явлений; моменты, приводящие к возникновению изучаемого явления, берутся не в процессе развития, а как неподвижные. Разлагая процесс на отдельные компоненты, выделяют основной компонент, который принимается за исходное, и само явление рассматривается как результат воздействия на эту основу различных условий. С другой стороны, т.к. направление процесса рассматривается изолированно от его движущих сил, то выделяется также на основании формального анализа отдельный фактор, ответственный за направление процесса. Т. о. источники развития и направления явления оказываются внешними по отношению к отдельным компонентам процесса. Поскольку источник развития выступает как внешний по отношению к остальным компонентам процесса, то неизбежен вопрос о том, чем вызывается развитие самого источника развития. Если в качестве последнего будет выделен какой-либо фактор, то вновь встанет вопрос об источнике развития этого нового фактора. Идя т. о., мы или должны притти к божественному первотолчку или ртказаться от окончательного разрешения вопроса. Вся неправильность каузально-аналитического метода ясно вытекает уже из этого его описания. Общность метода не мешает однако исследователям Р. расходиться между собой по ряду существенных вопросов, образуя т. о. различные лагери. Часть ученых, ближе примыкающая к самому Ру, стояла на точке зрения, носцвшей преформистский характер. Само развитие регенерата вызывается, по их мнению, раздражением, наносимым ампутацией. Направление Р. определяется в основном под воздействием резервных наследственных зачатков, которые т. о. представляют свойства будущего органа и, попадая при дальнейшем размножении клеток в различные участки регенерата, побуждают их к соответствующему развитию. Большинство из этих исследователей держалось одновременно той точки зрения, что каждая ткань регенерирующего органа образуется за счет подобной же ткани остатка органа, причем их развитие идет до известной степени независимо друг от друга (теория P. «Teil fur Teil»). Преформистекая, каузально-аналитическая теория Р. должна быть решительным образом отвергнута. Она исключает представление о действительном процессе новообразования, трактуя явление как осуществление уже ранее существовавшего. Преформистские представления исходят из предположения, что мы имеем в скрытом виде в лице наследственных зачатков предобразованную структуру будущего органа. Все это предположение носит крайне искусственный характер и стоит в противоречии с современными данными. Также рядом наблюдений было опровергнуто положение о независимом друг от друга развитии отдельных тканей регенерата за счет соответственных тканей культи. Наряду с указанным представлением возникает и другое, обоснование которого принадлежит Дришу (Driesch) и находится в резком противоречии с первым представлением. Дриш принимает, что регенерат не преформирован в регенерирующих частях, иначе пришлось бы предположить наличие в каждой части бесчисленных механизмов, соответствующих различным возможностям развития. Этот вывод основывается на том, что при самых различных уровнях ампутации возникает нормальный орган, следовательно один и тот же участок регенерата может развить в одном случае одно, в другом-другое образование. Дриш считает поэтому, что регенерат является однородным в смысле регенерационной способности отдельных его участков и лишен какой-либо структуры, предопределяющей будущее развитие. Различия между частями будущего органа обусловливаются не различиями частей регенерата, а неодинаковостью положения их в целом (регенерате). Отсюда известное положение Дриша, что судьба части зависит от ее положения в целом. Характер или сущность рассматриваемых различий обусловливается однако не положением в целом, а некиим нематериальным фактором, называемым Дришем энтелехией. Стремления энтелехии направлены на то, чтобы регенерат развивался в нужном для организма направлении. К признанию нематериальности фактора, обусловливающего направление Р., Дриш приходит путем исключения других возможных по его мнению объяснений, которые сводятся к грубо механистическим представлениям. Так. обр., по Дришу, картина регенерационного процесса рисуется в таком виде. Моментом, вызывающим Р., является неопределимое ближе нарушение организма, получающееся в результате ампутации и побуждающее организм к исправлению недостатка. Направление Р. обусловливается энтелехией, действующей целесообразно, и зависит поэтому от конечной цели Р., т. е. формы того органа, который должен образоваться. ■ Несомненная идеалистичность концепций Дриша не мешает ему оставаться механистом. Легко видеть, что метод, применяемый Дришем для объяснения явлений, это тот же каузально-аналитический метод Ру, но на этот раз служащий для обоснования виталистических концепций. Источник развития и у Дриша внешен по отношению к развивающемуся объекту, и развитие анализируется лишь в его формальной обусловленности. В результате такого анализа получается чисто формальное положение о зависимости различий от положения части. Сущность процесса Дриш думает понять, выделив особый фактор, Влияющий на характер явления,-энтелехию. Если в этой части построений Дриша его нельзя обвинить в недостатке хотя бы и формальной логичности, то этого нельзя сказать про его рассуждения по поводу деятельности энтелехии. Здесь сразу бросается в глаза предвзятость и надуманность теории Дриша. Разбив грубо механистическое воззрение и считая, что тем самым исключается всякое материалистическое понимание процесса, Дриш пытается объяснить явление Р. посредством введения нематериального начала. Такая позиция означает однако по существу лишь видимость объяснения, а на самом деле является отказом от последнего; место действительного изучения занимает деятельность воображения.-Уже очень скоро рядом исследований была показана непригодность теории Дриша для объяснения Р. и прямое противоречие ее с наблюдаемыми фактами. Было показано, что регенерационный процесс происходит независимо от того, является ли он целесообразным. Пересаженные органы регенерируют на необычном для них месте, давая там образования, нарушающие гармоничность организма, которая не может т. о. считаться той целью, к которой направлен регенерационный процесс. Вызывание регенерационного процесса на необычном месте путем приведения нерва показывает, что совсем не отсутствие органа является движущим моментом Р. и направление последней стоит в связи не с целесообразным, нематериальным началом, а с вполне материальными свойствами регенерирующей области. Кроме того так как образующийся орган никогда не бывает вполне подобен ранее существовавшему, а иногда и совсем непохож на него до стремление к «восстановлению утраченного» и вовсе может быть оспариваемо. Неудовлетворительность виталистических построений Дриша побудила исследователей искать иного разрешения регенерационной проблемы. В то же время и старое преформист-ское учение было в достаточной мере скомпрометировано. Этим объясняются попытки ио-г строения теорий Р., которые шли бы в ином направлении и были бы лишены недостатков старых. Наиболее разработанные в этом отношении теории принадлежат Гиено и Вейсу и относятся к 20-м годам 20 в. У эпигенетиков эти исследователи заимствуют представление об однородности в смысле потенций регенерационного материала, в то же время они считают, что развитие бластемы определяется тканями, расположенными непосредственно позади регенерата. Таким образом направление развития по мнению этих авторов вносится внешним по отношению к регенерату фактором, с другой стороны, таким фактором оказывается остаток ампутированного органа, т. е. вполне конкретный объект исследования, а не мистический потусторонний фактор, как это имеет место у Дриша. Возможность такого построения достигается тем, что противопоставляются друг другу две различные части регенерата: новообразованные ткани и старые, позади них лежащие. Первые объявляются на основании опытов пересадок лишенными до известного времени специфичности. Наоборот, последняя свойственна старым тканям. Вывод отсюда делается такой, что развитие новообразованных тканей совершается под влиянием старых; первые не обладают самостоятельным, заложенным в них направлением регенерации, оно индуцируется в них позади лежащими тканями, сообщающими бластеме свойственную им структуру. Это основное исходное положение получает то или иное развитие и оттенки в зависимости от того, к какому воззрению примыкает автор. Гиено, более близкий к преформизму, противопоставляет старой эпигенетической точке зрения о зависимости направления Р. от организма как целого идею о том, что организм представляет собой мозаику автономных областей, из которых каждая способна образовать лишь специфический, свойственный ей орган. Такие обособленные части организма Гиено называет «регенерационными территориями». Принимая, что специфичность развития сообщается регенерату позади лежащими тканями, Гиено пытается продолжить анализ и выяснить, какая именно часть этих тканей может считаться ответственной за направление Р. Так как ни одна из использованных в эксперименте тканей (нервы, мускулатура, скелет, кожа) не оказывается специфическим условием Р., то Гиено приходит к выводу, что или приходится приписать это свойство по методу исключения соединительной ткани или связать его с территорией как целым. Какое-либо из этих утверждений было бы с его точки зрения пока преждевременным. Иначе формулирует свои воззрения Вейс, более склоняющийся к эпигенетическим концепциям. Он также принимает, что новообразованные ткани не содержат никакой тенденции к развитию того или иного органа, они «нуллипотентны», неорганизованы. Всякая же организация, по Вейсу, может возникать лишь под влиянием уже организованного материала. Последним являются лежащие позади регенерата части. Влияние организованного материала на неорганизованный происходит не таким образом, что части его влияют независимо друг от друга - организованный материал влияет как целое, он несет «поле». Что такое представляет из себя регенерацион-ное поле по существу, Вейс не разъясняет; он указывает только на нек-рые чисто формальные свойства его, напр. возможность слияния двух «полей» в одно и т. д. Каждая область организма обладает своим специфичным «полем», так. образом организм и по Вейсу представляет собой мозаику «полей». Однако эта мозаика есть результат эмбрионального развития, результат разделения однородного некогда зародыша на независимые части или разделение общего «поля» зародыша на несколько «полей». То разрешение регенерационной проблемы, к-рое дается Гиено и Вейсом, никак не может считаться удовлетворительным. Их ошибка заключается опять-таки в механистичности анализа, в применении каузально-аналитического метода. Направление Р. исследуется ими не в связи с движущими силами регенерациоы-ного процесса, а независимо от них, изучается лишь его формальная обусловленность. Только формальный анализ позволяет делать из того положения, что регенерат до известного стадия неспецифичен, вывод о привнесении направления Р. извне, под влиянием позади лежащих тканей. Это достигается путем искусственного противопоставления частей регенерирую- щего участка, выставления их как внешних друг другу. - Легко показать, что разбираемые теории не разрешают противоречия эпигенетической и преформистской точек зрения. Представление об источнике развития как о части организма, внешней по отношению к рассматриваемому объекту, прямо не дискредитируется лишь, пока мы имеем дело с явлениями Р. Но если, логически продолжая ход рассуждений авторов, поставить вопрос о том, чем определяется развитие в исходном моменте онтогенеза, когда налицо недиференцирован-ное еще яйцо, то мы должны неизбежно или признать наличие какого-то внешнего по отношению к нему фактора или возвратиться к неразрешимым противоречиям прежней преформистской точки зрения. Затруднения, встающие перед разбираемой теорией, естественно сказываются в том, что мы не получаем все же объяснения регенерационному процессу. Гиено вовсе отказывается судить о сущности действия территории, «поле» же Вейса, несмотря на все стремления автора лишить его мистического характера, остается все же не более четким понятием, чем энтелехия Дриша, и несомненно указывает на виталистические тенденции Вейса. Упомянутые до сих пор теории характерны чисто мор фол. подходом к изучаемому объекту. Противоположность этой точке зрения представляет теория физиол. градиентов Чайлда. Чайлд ставит во главу угла своей теории различия в физиол. свойствах разных областей организма. Последние могут быть выявлены различными способами: изучением потребления кислорода, чувствительности по отношению к различным реагентам и т. д. Получающимся при этом количественным различиям Чайлд приписывает решающее значение в смысле влияния на развитие. Степень физиол. активности обусловливает собой появление того или иного образования. Чайлд т. о. заменяет односторонность морфол. точки зрения не менее односторонней физиологической, чисто количественной точкой зрения. Такое разрешение вопроса конечно также неудовлетворительно. Поскольку при Р. дело идет об образовании качественно различных органов, чисто количественное воззрение осуждено " на бесплодность. И действительно, связь между наличием того или иного градиента и возникновением определенного органа остается у Чайлда неясной. Далее, различия в физиол. активности различных участков имеют, по Чайлду, своим источником определенную область организма, от к-рой исходит необходимое влияние, имеющее энергетический характер. Возникновение же такой «доминирующей» области является результатом реакции протоплазмы на внешний по отношению к ней фактор. Рассматриваемое представление по существу не отвечает на неизбежно встающий вопрос, почему реакция носит именно данный характер. Теория Чайлда носит ту же печать механистичности и формального подхода к явлению, как и ранее разобранные, и поэтому не может дать правильного и непротиворечивого представления о процессе. Таким образом все рассмотренные нами теории Р. не могут быть признаны отвечающими действительности., Они не способны выявить движущие силы явления, моменты, его определяющие, давая неправильное представление о процессе. Вследствие того что исследователи Р. руководствовались ошибочным методом, добытые 18 ими результаты приходится истолковывать совсем иначе, чем они это делают. Приходится отрицать определяющую роль различных факторов," выделенных в результате изучения.Р., и признать эти факторы лишь условиями процесса. На этом представлении нельзя однако ограничиться; т. к. выделение этих условий в большинстве работ протекало с неправильной точки зрения, то выводы авторов могут быть оспариваемы в ряде моментов. С другой стороны, ясно, что нельзя успокоиться на позиции кондиционализма и надо выявить те определяющие отношения, к-рые лежат в основе регене-рационного процесса. Отсюда вытекает необходимость разработки диалектико-материалис-тической теории Р., к-рая одна только может дать глубокое познание явления. В наст, время мы не имеем еще такой теории, однако можно указать, что ее построение предполагает рассмотрение процесса в его самодвижении, не формальный анализ, а вскрытие реальных движущих сил процесса.Л. Лиознер. Регенерация у человека, так же как вообще у всех живых существ, бывает двух типов. А. Нормологическая, или фи зи о логическая Р. имеет место в повседневной нормальной жизни человека и проявляется в непрерывно совершающемся возмещении отживающих тканевых элементов новообразованными клетками. Она наблюдается в той или иной степени во всех тканях, в частности в костном мозгу постоянно идут регенеративные размножения и созревание эритроцитов, возмещающих отмирающие красные кровяные тельца; в покровном эпителии, в к-ром имеет место беспрерывное отъединение ороговевающих клеток, все время совершается возмещение их размножающимися клетками глубоких слоев эпителиального покрова.-Б. Патологическая Р. происходит в результате пат. гибели тканевых элементов. Процесс Р. в последнего рода случаях, собственно говоря, не является пат. процессом; пат. Р. отличается от нормологической Р. не по своему существу, а по своему масштабу и другим особенностям, связанным с характером предшествовавшей убыли тканевых элементов. Так как гибель тканевых элементов в результате различных пат. факторов представляет собой нечто, весьма отличающееся от физиол. отживания клеток как в количественном, так и в качественном отношениях, то отсюда и пат. Р. количественно и качественно тличается от нормологической Р. Проявления пат. Р. чаще всего связаны с воспалительным процессом и от последнего они неотделимы резкой границей; строго отграничить, чтб относится к воспалению и что к Р., часто невозможно; в частности проли-феративный фактор в воспалительной реакции весьма трудно отделить от регенеративного размножения клеток. Так или иначе всякое воспаление подразумевает последующую Р., хотя Р., как указывалось, может быть и не связана с воспалением. Ход процесса Р. бывает разным в зависимости от характера повреждения и способа гибели тканевых элементов. Если имело место действие фактора, вызвавшего наряду с повреждением воспалительную реакцию ткани, то обычно проявления Р. начинаются лишь после того, как острый период воспаления, сопровождающийся значительным нарушением жизнедеятельности ткани, стихает. Если в связи с повреждением или в результате развив- шегося воспалительного процесса произошло омертвение ткани, то Р. предшествует или с ней сочетаются про"цессы рассасывания мертвого материала; последние нередко протекают при участии воспалительной реакции. В противоположность этому, если гибель клеток является следствием дегенеративных и атро-фических изменений их, то Р. идет одновременно с этими некробиотическими процессами и не сопровождается воспалением; в частности в печени, в почках наряду с дегенерацией части паренхиматозных элементов можно видеть явления регенеративного размножения лучше сохранившихся клеток; при атрофии одной доли печени от давления, напр. эхинококком, в другой доле идет размножение клеток, нередко полностью покрывающее происходящую убыль печоночной ткани. В основе- Р. лежит размножение клеток, соответствующее нормальному делению их; при этом главное значение имеет непрямое, кариокинетическое (митотическое) деление клеток, тогда как прямое, амитотическое деление наблюдается редко. Кроме картин нормального кариокинеза при пат. Р. могут иметь место пат. формы мйтотического деления в виде абортивных, асимметрических, мультиполярных митозов и пр. (см. Кариокинез). В результате регенеративного размножения клеток образуются юные, незрелые клеточные элементы, которые в дальнейшем созревают, диференциру-ются, достигая той степени зрелости, которая свойственна нормальным клеткам данного вида. Если процесс Р. касается отдельных клеток, то морфологически он выражается в появлении среди ткани отдельных молодых клеточных форм. Если же дело идет о возрождении более или менее обширной тканевой территории, то в результате регенеративного размножения клеток происходит образование незрелой, индифе-рентной ткани зародышевого типа; эта ткань, состоящая в первое время лишь из юных клеток и сосудов, в дальнейшем диференцируется, созревает. Период незрелого состояния регенерирующейся ткани в зависимости от темпа процесса и от различных внешних условий может иметь разную продолжительность. В некоторых случаях весь процесс образования новой ткани идет постепенно, исподволь, причем новые тканевые элементы образуются и созревают не одновременно; при таких условиях, как это напр. бывает при разрастаниях межуточной ткани паренхиматозных органов (печень, почки, мышца сердца) в зависимости от атрофии паренхимы, период незрелого состояния ткани морфологически неопределим. Наоборот, в других случаях, именно, когда ткань данного района подвергается энергичному регенеративному разрастанию, образуется морфологически очевидная незрелая ткань, в дальнейшем созревающая в тот или иной период времени; наиболее демонстративным в этом смысле является разрастание грануляционной ткани. В большинстве регенеративных процессов осуществляется правило сохранения специфической производительности.тканей, т. е. то обстоятельство, что размножающиеся при Р. клетки образуют ту ткань, из которой это размножение исходит: размножение эпителия дает эпителиальную ткань, размножение соединительнотканных элементов образует соединительную ткань. Однако на основании данных о Р. у низших поз- воночных, а по отношению к человеку - данных, касающихся пат. Р., воспалительных разрастаний и опухолей, приходится допустить исключения из этого правила в виде возможности образования в нек-рых случаях из размножающегося и так сказать эмбрионализи-рующегося эпителия тканей мезенхимального характера (соединительной ткани, мышц, сосудов), а из соединительной ткани-развитие мышечных элементов, сосудов, элементов крови. Кроме того при регенерации в определенных тканевых группах (эпителий, соединительнотканные образования) может происходить изменение вида ткани, т. е. то, что именуется метаплазией (см.). Условно принято различать Р. полную и неполную. Полной Р., или реституцией" (restitut-io ad integrum) называют такое возрождение тканей, при к-ром на месте погибшей ткани образуется новая ткань, соответствующая той, к-рая была утрачена, напр. восстановление мышечной ткани при нарушении целости мышцы, восстановление эпителиального покрова при заживлении раны кожи. К неполной Р., или субституции относятся те случаи, когда дефект не заполняется тканью, подобной бывшей здесь раньше, а замещается разрастанием соединительной ткани, к-рая постепенно превращается в рубцовую ткань; в связи с этим неполная Р. обозначается еще как заживление посредством рубцевания. Очень нередко бывает так, что имеются признаки Р. специфических элементов данной ткани (напр. в поврежденной мышце образование из мышечных волокон «мышечных почек»), однако Р. не идет до конца и дефект замещается преимущественно соединительной тканью. Неполная Р. имеет место при б. или м.. значительных потерях вещества ткани, а также в тех случаях, когда или вследствие особенностей организации поврежденной ткани (см. ниже) или в связи с наличностью тех или иных неблагоприятных условий размножения специфических элементов данной ткани не происходит вовсе или же оно идет слишком медленно; при таких условиях разрастание соединительной ткани получает преобладание. Нужно отметить, что в действительности полная Р. в смысле восстановления ткани, ничем не отличающейся от прежней, нормальной ткани данного места, никогда не наблюдается. Новообразованная ткань, соответствующая в морфол. и фнкц. смысле прежней ткани, все же всегда в той или иной степени отличается от нее. Эти отличия иногда бывают небольшими (недоразвитие. отдельных элементов, нек-рая неправильность тканевой архитектуры); в других случаях они являются более существенными; например образование той же ткани, но упрощенного типа (т. н. гипотипия) или развитие ткани в меньшем объеме. Сюда же относятся случаи суперрегенерации, проявляющиеся у низших животных в образовании лишних органов, конечностей (см. выше), а у человека в так наз. перепроизводстве тканей; последнее заключается в том, что регенеративное разрастание ткани идет дальше границ дефекта и дает избыток ткани. Это наблюдается очень часто, напр. при повреждениях костей, когда избыточно новообразованная костная ткань выступает в виде утолщений, выростов, иногда весьма значительных; при Р. в эпителиальных покровах и железистых органах, когда размножающийся, эпителий образует весьма значительные разрастания, приближающиеся к проявлениям опухолевого роста, напр. атипические разрастания эпителия при Р. язв и ран кожи и слизистых оболочек, регенеративные аденомы в печени и почках при заболеваниях этих органов, сопровождающихся гибелью части их паренхимы. В большинстве случаев такая избыточно разросшаяся ткань бывает лишена фнкц. значения; иногда (в костях) она. в дальнейшем подвергается убыли путем рассасывания. Условия Р. у человека очень разнообразны и сложны. Среди них большое значение имеют те весьма многочисленные факторы с которыми связаны реактивные способности организма вообще; сюда относятся наследственно-конституциональные особенности организма, возраст, состояние крови и кровообращения, состояние питания и обмена веществ, функция эндокринной и вегетативной систем, а также и условия жизни и труда индивидуума. В зависимости от установок этих факторов Р. может итти тем или иным темпом, с той или иной степенью совершенства; у разных индивидуумов при повреждении одинакового типа Р. ткани может протекать нормергически, гиперергически, анергически или же вовсе отсутствовать. Важное значение для Р. имеют и местные условия со стороны той области, где происходит Р.: состояние в ней кровообращения, лимфообращения; отсутствие или наличие воспаления, особенно нагноения. Само собой понятно, что образование новых клеток может происходить лишь при достаточной! подвозе кровью питательного материала; далее размножение и созревание клеток не может происходить в тканях, находящихся в состоянии резкого воспаления.-Очень существенное значение для Р. имеет характер регенерирующейся ткани в смысле степени ее организации и специфической диференци-ровки, а также других особенностей строения и существования ткани. Чем выше развитие ткани, чем сложнее ее организация и диферен-цировка, чем специальнее ее функция, тем в меньшей степени ткань способна к Р.; и, наоборот, чем менее сложно построена и диферен-цирована ткань, тем в большей степени ей свойственны регенеративные проявления. Это правило обратной пропорциональности между способностью тканей к Р. и степенью их организации не является однако абсолютным; кроме степени диференцировки всегда имеют значение и другие биол. и структурные особен- v ности ткани; напр. клетки хряща гораздо в меньшей степени способны к Р., чем более сложно организованные клетки эпителия. В общем все же можно отметить, что напр. мало диференцированные клетки соединительной ткани, клетки покровного эпителия обладают большой способностью к Р., тогда как возможность регенеративного размножения таких высоко диференцированных элементов, как нервные клетки головного и спинного мозга, как мышечные волокна сердца, до сих Нор еще не доказана и сомнительна. На середине стоят клетки секреторного эпителия железистых органов и волокна произвольной мускулатуры, которым свойственна Р., но далеко не такая совершенная, как соединительной ткани и » покровного эпителия. То обстоятельство, что регенеративное размножение в большей степени свойственно менее зрелым и развитым клеткам, проявляется еще в том, что во вся- . кой ткани регенерация исходит из тех ее зон, в к-рых сохраняются менее зрелые элементы (в покровном э"пителии из базального или герминативного слоя, в железах - из.назальных частей выводных протоков, в кости-из эндоста и периоста); эти зоны принято называть проли-ферационными центрами или центрами роста. Регенерация отдельных тканей. Р. крови, напр. после кровопотерь, происходит таким образом, что сначала путем диффузии и осмоса через сосудистую стенку восстанавливается плазма крови, после чего в крови появляются новые, красные и белые кровяные тельца, к-рые возрождаются в костном мозгу и в лимфаденоидной ткани (см. Кроветворение).- --Р. кровеносных сосудов имеет важное значение потому, что она сопровождает Р. всякой ткани. Существуют два типа образования новых сосудов.-А. Чаще всего имеет место почкование старых сосудов, к-рое заключается в том, что в стенке мелкого сосуда происходит набухание клетки эндотелия и кариокинетическое деление ее ядра; образуется выбухающая кнаружи как бы почка (образование т. н. ангиобласта), к-рая в дальнейшем при продолжающемся делении ядер эндотелия вытягивается в длинный тяж; в последнем в направлении от старого сосуда к периферии появляется просвет, благодаря чему бывший сначала массивным тяж превращается в трубку, начинающую пропускать кровь. Образующиеся таким образом новые сосудистые веточки соединяются друг с другом, что дает образование сосудистых петель.-Б-. Второй тип новообразования сосудов называется аутогенным развитием сосудов. В основе его лежит образование сосудов непосредственно в ткани без связи с прежними сосудами; непосредственно среди клеток появляются щели, в к-рые открываются капиляры и изливается кровь, причем прилегающие клетки получают все признаки эндотелиальных элементов. Такой способ, сходный с эмбриональным развитием сосудов, может наблюдаться в грануляционной ткани, в опухолях и повидимому в организующихся тромбах. В зависимости от условий кровообращения новообразованные сосуды, имевшие сначала характер капиляров, в дальнейшем могут приобретать характер артерий и вен; образование прочих элементов сосудистой стенки, в частности гладких мышечных волокон, в таких случаях идет за счет размножения и диференцировки эндотелия. Образование новой соединительной ткани имеет место в качестве регенеративного проявления при повреждениях самой Соединительной ткани и кроме того как выражение неполной Р. (см. выше) самых разнообразных других тканей (мышечной, нервной и пр.). Кроме того новообразование соединительной ткани наблюдается при весьма разнообразных пат. процессах: при т.н. продуктивных воспалениях, при исчезании паренхиматозных элементов в органах вследствие их атрофии, дегенерации и некроза, при заживлении ран, при процессах организации (см.) и инкапсуляции (см.). При всех этих условиях сначала происходит образование юной, незрелой грануляционной ткани (см.), подвергающейся созреванию до степени зрелой соединительной ткани. -Р. жировой ткани происходит из ядросодержащих остатков протоплазмы жировых клеток или же путем превращения в жировые клетки обычных клеток соединитель- ной ткани. В том и другом случае сначала образуются округлые клетки-липобласты, протоплазма к-рых выполнена массой мелких жировых капелек; в дальнейшем эти капельки сливаются в одну крупную каплю, отодвигающую ядро к периферии клетки. Р. костной тк.ани при повреждениях кости имеет в основе размножение остеобластов эндоста и камбиального слоя периоста, к-рые вместе с новообразованными сосудами образуют остеобластическуюгрануляционную ткань. При костных переломах (см.) эта остеобластическая ткань формирует т. н. провизорную (предварительную) костную мозоль. В дальнейшем между остеобластами появляется плотное,- однородное вещество, благодаря чему новообразованная ткань приобретает свойство остеоид-ной ткани; последняя, петрифицируясь, превращается в костную ткань. При переломах это совпадает с образованием дефинитивной (окончательной) костной мозоли. При фнкц. нагрузке устанавливается определенная архитектура новообразованной костной ткани, что сопровождается рассасыванием лишних частей и образованием новых (перестройка кости).- Хрящевая ткань способна к Р. в сравнительно слабой степени, причем хрящевые клетки в регенеративных проявлениях участия не принимают. При небольших повреждениях хряща происходит размножение клеток глубокого слоя надхрящницы, называемых хонд-робластами; вместе с новообразованными сосудами эти клетки образуют хондробластйчес-кую грануляционную ткань. Между клетками последней вырабатывается основное вещество хряща; часть клеток «атрофируется, исчезает, другая часть превращается в хрящевые клетки. Крупные дефекты хряща заживают рубцеванием.-Р. мышечной ткани-см. Мышцы. Эпителиальная ткань, особенно покровный эпителий кожи, слизистых оболочек, серозных покровов, в высокой степени способна к Р. При дефектах в многослойном плоском эпителии кожи и слизистых оболочек образуется новая эпителиальная ткань, являющаяся продуктом кариокинетического деления клеток зародышевого слоя сохранившегося эпителия. Образующиеся юные эпителиальные клеточки надвигаются на дефект и покрывают его сначала одним слоем низких клеток; в дальнейшем при продолжающемся размножении этих клеток формируется многослойный покров, в к-ром идет созревайие и диференцировка клеток, соответствующая структуре обычного многослойного плоского эпителия. На слизистых оболочках, покрытых цилиндрическим эпителием, дефекты замещаются, надвигающимися эпителиальными клеточками, являющимися продуктами размножения клеток сохранившихся желез (в кишечнике-Либеркюнрвых, в матке-маточных желез); здесь точно так же дефект сначала покрывается низкими, незрелыми клетками, к-рые в дальнейшем созревают, делаются высокими, цилиндрическими. При Р. слизистой оболочки матки и кишечника из такого эпителиального покрова при продолжающемся размножении его клеток образуются трубчатые железы. Плоский эпителиальный покров серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда) восстанавливается при посредстве кариокинетического деления сохранившихся клеток; при этом в первое время новообразованные клетки имеют более крупные размеры и кубическую форму, а потом уплощаются. ■Й57 По отношению к Р. железистых органов надо отличать, с одной стороны, гибель и возрождение лишь железистого эпителия при сохранении основной структуры органа, а с другой стороны-повреждение с последующей Р. всей ткани органа в целом. Р. эпителиальной паренхимы железистых органов после частичной гибели ее вследствие некроза и перерождений происходит весьма совершенно. При различных перерождениях и некрозе, напр. эпителия печени, почек, сохранившиеся клетки подвергаются кариокинетическому (реже прямому) делению, благодаря чему и происходит замещение утраченных элементов равноценными железистыми клетками. Возрождение частей железистых органов в целом более сложно и в общем бывает очень редко совершенным. В нек-рых железах, напр. щитовидной железе и в слезных железах, иногда наблюдают образование отпрысков от сохранившейся железистой ткани и образование новых железистых ячеек. В других органах возрождение бывает гораздо более слабым; часто над ним преобладают процессы гипертрофии и гиперплазии сохранившихся эпителиальных элементов. В. частности в печени при гибели ее ткани происходит размножение и одновременно увеличение объема печоночных клеток только в пределах сохранившихся долек; на разрезе такой печени невооруженным глазом в соответствующих местах часто бывает заметен более крупный рисунок строения долек. В общем такие процессы размножения и увеличения объема клеток в сохранившейся печо-ночной ткани могут достигать очень большой степени; есть наблюдения, указывающие, что при постепенном изъятии 2 / 3 частей печени сохранившаяся треть ее может дать увеличение объема, покрывающее вышеуказанную убыль. В противоположность этому образования" новой печоночной ткани в целом, т. е. новых долек с их системой капиляров и пр., никогда не наблюдается. Очень часто имеет место новообразование желчных протоков, дающих многочисленные новые веточки; на концах последних клетки часто подвергаются увеличению в объеме и начинают напоминать печоночные клетки, но дальше этого развитие их не идет. В почках при гибели их ткани, напр. при образовании инфаркта, новая почечная ткань не образуется вовсе; лишь иногда наблюдается образование небольших отпрысков от канальцев. Вместе ■с тем может происходить увеличение объема клубочков и канальцев в сохранившихся отделах почки. При Р. эпителиальной ткани нередко происходит значительная перестройка ее, т. е. изменение формы и взаимоотношений структурных частей. Иногда имеет место метаплазия; часто встречгется перепроизводство ткани в виде атипических разрастаний эпителия (см. выше). В нервной ткани Р. в очень разной степени касается собственно нервных элементов и невроглии. Возрождения погибших нервных клеток в сформированной центральной нервной системе человека повидимому не происходит вовсе; лишь изредка описывались- не вполне убедительные картины как бы начинающегося деления ядер этих клеток. Ганглиозные клетки симпат. нервной системы в молодом организме могут размножаться, однако это имеет место весьма редко. Все потери вещества в центральной нервной системе заживают посредством заполнения дефекта разрастающейся тканью нев- роглии, которая в высокой степени способна к регенеративным проявлениям, особенно т. н. мезоглия. Кроме того крупные дефекты в мозговой ткани могут выполняться соединительной тканью, разрастающейся из мозговых оболочек или из окружности кровеносных сосудов. Р. периферических нервов-см. Нервные волокна, регенерация нервных волокон. а. Абрикосов. Лит.: Астрахан В., Материалы к изучению закономерностей в процессе регенерации, Москва, 1929; Давыдов К., Реституция у немертин, Труды Особого зооп. каб. и Севастопольской биол. станции, Академия наук, серия 2, № 1, 1915; Леб Ж., Организм как целое, Москва-Ленинград, 1920; Korschelt E., Regeneration und Transplantation, Band I, Berlin, 1927; Morgan Т., Regeneration, New York, 1901; Scha-xel J., Untersuchungentiber die Formbildung der Tiere, Band I - Auff assungen und Erscheinungen der Regeneration, Arb. aus dem Gebiete der experiment. Biologie, Heft 1, 1921.

2. Виды регенерации

Различают два вида регенерации - физио­логическую и репаративную.

Фи­зиологическая регенерация - непрерывное обновление структур на клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и др.) и внутриклеточном (обновле­ние клеточных органелл) уровнях, которым обеспечивается функциони­рование органов и тканей.

Репаративная регенерация- процесс ликвидации структурных повреждений после действия патогенных факторов.

Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от друга. Так, репаративная регенерация развертывается на базе физиологической, т. е. на основе тех же механизмов, и отли­чается лишь большей интенсивно­стью проявлений. Поэтому репаративную регенерацию следует рассматривать как нормальную реакцию организма на повреждение, характеризующуюся резким усилением физиологических механиз­мов воспроизведения специфических тканевых элементов того или иного органа.

Значение регенерации для организма опре­деляется тем, что на основе клеточ­ного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных коле­баний их функциональной активно­сти в меняющихся условиях окружа­ющей среды, а также восстановле­ние и компенсация нарушенных под воздействием различных патоген­ных факторов функций.

Физиологи­ческая и репаративная регенерации являются структурной основой всего разно­образия проявлений жизнедеятель­ности организма в норме и пато­логии.

Процесс регенерации развертывается на раз­ных уровнях организации - сис­темном, органном, тканевом, клеточ­ном, внутриклеточном. Осуществля­ется он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточ­ных органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных струк­тур и их гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без исключения органам мле­копитающих и человека. Она выра­жается либо в форме собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее строение вос­станавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо в ви­де увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в одной клетке при гибели дру­гой.

Восстановление исходной массы органа после его повреждения осу­ществляется различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа остается неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть отрастает от раневой по­верхности в виде четко отграничен­ного регенерата. Такой способ вос­становления утраченной части орга­на называют эпиморфозом. В других случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в про­цессе которой он постепенно приоб­ретает исходные форму и размеры. Этот вариант процесса регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис встречаются в раз­личных сочетаниях. Наблюдая уве­личение размеров органа после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии. Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит размножение клеток, т. е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс получил название «регенерацнонная гипертрофия».

Принято считать, что репаратив­ная регенерация развертывается после наступ­ления дистрофических, некротических и воспалительных изменении, Так, однако, бывает далеко не всег­да. Значительно чаще немедленно после начала действия патогенного фактора резко интенсифицируется физиологическая регенерация, направленная на компенсацию убыли структур, в связи с их внезапным ускоренным расходованием или гибелью. В это время она представляет собой по су­ществу репаративную регенерацию.

Об источниках регенерации имеются две точки зрения. Согласно одной из них (теория резервных клеток), про­исходит пролиферация камбиальных, незрелых клеточных элементов (так наз. стволовых клеток и клеток-предшественников), которые, интен­сивно размножаясь и дифференциру­ясь, восполняют убыль высокодифференцированных клеток данного органа, обеспечивающих его специ­фическую функцию. Другая точка зрения допускает, что источником регенерации могут быть высокодифференцированные клетки органа, которые в ус­ловиях патологического процесса могут пе­рестраиваться, утрачивать часть сво­их специфических органелл и одно­временно приобретать способность к митотическому делению с последую­щей пролиферацией и дифференцировкой.

3. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов

Исходы процесса регенерации могут быть различными. В одних случаях регенерация за­канчивается формированием части, идентичной погибшей по форме J построенной из такой же ткани. В этих случаях говорят о полной регенерации (реституции, или гомоморфозе). В результате регенерации может образоваться и совсем иной орган, чем удаленный, что обозначают как гетероморфоз (напр., образование у ракообразных конечности вместо усика). Наблюда­ют также неполное развитие регене­рирующего органа - гипотипцю (например, появление меньшего числа пальцев на конечности у тритона). Случается и обратное - формирова­ние большего числа конечностей, чем в норме, обильное новообразова­ние костной ткани в месте перелома и др. (избыточная регенерация, или суперреге­нерация) . В ряде случаев у млекопи­тающих и человека в результате регенерации в зоне повреждения образуется не специфическая для данного органа ткань, а соединительная ткань, в дальнейшем подвергающаяся рубце­ванию, что обозначают как неполную регенерацию. пли реституцией. Завершение восстановительного про­цесса полной регенерацией, или субституцией, в значительной мере определяется сохранностью или повреждением соединительнотканного каркаса ор­гана. Если избирательно гибнет только паренхима органа, напр. пе­чени, то обычно наступает полная ее регенерация; если же некрозу подвергается и строма, процесс всегда заканчивает­ся формированием рубца. В силу различных причин (гиповитаминоз, истощение и др.) течение репаративной регенерации может принимать затяж­ной характер, качественно извра­щаться, сопровождаясь образовани­ем вяло гранулирующих, длительно не заживающих язв, формированием ложного сустава вместо срастания костных отломков, гиперрегенерацией ткани, метаплазией и др. В по­добных случаях говорят о патологи­ческой регенерации.

Степень и формы выражения регенерационной способности неодинако­вы у разных животных. Ряд простей­ших, кишечнополостных, плоских червей, немертин, кольчатых чер­вей, иглокожих, полухордовых и личиночно-хордовых обладают спо­собностью восстанавливать из от­дельного фрагмента или кусочка тела целый организм. Многие представи­тели этих же групп животных способ­ны восстанавливать только большие участки тела (напр., головной или хвостовой его концы). Другие вос­станавливают лишь отдельные утра­ченные органы или их часть (регене­рация ампутированных конечностей, усиков, глаз - у ракообразных; час­тей ноги, мантии, головы, глаз, щупалепев, раковины - у моллюсков; конечностей, хвоста, глаз, челюс­тей - у хвостатых амфибий и др.). Проявления регенерационной спо­собности у высокоорганизованных животных, а также человека отлича­ются значительным разнообразием - могут восстанавливаться крупные части внутренних органов (напр., пе­чени), мышцы, кости, кожа и др., а также отдельные клетки после гибели части их цитоплазмы и органелл.

В связи с тем, что высшие животные не способны целиком восстанавли­вать организм или крупные его час­ти из небольших фрагментов, в Ка­честве одной из важных закономер­ностей регенерационной способности в 19 в. было выдвинуто положение, что она снижается по мере повыше­ния организации животного. Одна­ко в процессе углубленной разра­ботки проблемы регенерации, особенно проявле­ний регенерации у млекопитающих и человека, становилась все более очевидной ошибочность этого положения. Мно­гочисленные примеры свидетель­ствуют о том, что среди сравнитель­но низкоорганизованных животных встречаются такие, которые отличают­ся слабой регенерационной способ­ностью (губки, круглые черви), в то время как многие относительно высокоорганизованные животные (иглокожие, низшие хордовые) этой способностью обладают в достаточ­но высокой степени. Кроме того, среди близкородственных видов жи­вотных нередко встречаются как хорошо, так и плохо регенерирую­щие.

Многочисленные исследования восстановительных процессов у мле­копитающих и человека, системати­чески проводившиеся с середины 20 в., также свидетельствуют о не­состоятельности представления о резком снижении или даже полной утрате регенерационной способнос­ти по мере повышения организации животного и специализации его тканей. Концепция регенерационной гипертрофии свидетельствует о том, что восстановление исходной формы органа не является единственным критерием наличия регенерационной способности и что для внутренних органов млекопитающих еще более важным показателем в этом отноше­нии является их способность восста­навливать свою исходную массу, т. е. общее количество структур, обеспечивающих специфическую функцию. В результате электронно-микроскопических исследований ко­ренным образом изменились пред­ставления о диапазоне проявлений регенераторной реакции и, в част­ности, стало очевидным, что эле­ментарной формой этой реакции яв­ляется размножение не клеток, а восстановление и гиперплазия их ультраструктур. Это, в свою оче­редь, явилось основанием для отне­сения к процессам регенерации такого феноме­на, как гипертрофия клетки. Счита­лось, что в основе этого процесса лежит простое увеличение ядра и массы коллоида цитоплазмы. Электронно микроскопические исследо­вания позволили установить, что гипертрофия клетки - процесс структурный, обусловленный уве­личением числа ядерных и цитоплазматических органелл и на основе этого обеспечивающий нормализа­цию специфической функции данно­го органа при гибели той или иной его части, т. е. в принципе это про­цесс регенераторный, восстанови­тельный. С помощью электронной микроскопии была расшифрова­на сущность и такого широко рас­пространенного явления, как обра­тимость дистрофических изменений органов и тканей. Оказалось, что это не просто нормализация состава коллоида ядра и цитоплазмы, нару­шенного в результате патологического про­цесса, а значительно более сложный процесс нормализации архитектони­ки клетки за счет восстановления структуры поврежденных органелл и их новообразования. Т. о. и этот феномен, ранее стоявший особняком среди других общепатологических процессов, оказался проявлением ре­генераторной реакции организма.

В целом же все эти данные явились основанием для существенного рас­ширения представлений о роли и значении процессов регенерации в жизнедея­тельности организма, и в частности для выдвижения принципиально нового положения о том, что эти про­цессы имеют отношение не только к заживлению повреждений, а явля­ются основой функциональной ак­тивности органов. Важную роль в утверждении этих новых представле­ний о диапазоне и сущности процес­сов регенерации сыграла точка зрения, что главным в регенерации органа является не только достижение им исходных ана­томических параметров, но и норма­лизация нарушенной функции, обес­печиваемая различными варианта­ми структурных преобразований. Именно в та­ком принципиально новом освеще­нии под структурно-функциональ­ным углом зрения учение о регенерации утра­чивает свое преимущественно био­логическое звучание (восстановле­ние удаленных органов) и становится первостепенно важным для решения основных проблем современной клин. медицины, в частности проб­лемы компенсации нарушенных функций.

Эти данные убеждают в том, что регенерационная способ­ность у высших животных и, в част­ности, у человека характеризуется значительным разнообразием своих проявлений. Так, в некоторых органах и тканях, напр. в костном мозге, по­кровном эпителии, слизистых обо­лочках, костях, физиологическая регенерация выражается в непрерывном обновле­нии клеточного состава, а репаратпвная регенерация - в полном восстановлении дефекта ткани и реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления клеток. В дру­гих органах, напр. в печени, почках, поджелудочной железе, органах эндокринной системы, легких и др., обновление клеточного состава про­исходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормали­зация нарушенных функций обеспе­чиваются на основе двух процес­сов - размножения клеток и нара­щивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся клет­ках, в результате чего они подвер­гаются гипертрофии и соответ­ственно этому возрастает их функ­циональная активность. Характер­но, что исходная форма этих органов после повреждения чаще всего не восстанавливается, в месте травмы" образуется рубец, а восполнение утраченной части происходит за счет неповрежденных отделов, т. е. восстановительный процесс проте­кает по типу регенерационной ги­пертрофии. Внутренние органы мле­копитающих и человека обладают огромной потенциальной способ­ностью к регенерацпонной гипертро­фии; напр., печень в течение 3-4 нед. после резекции 70% ее паренхи­мы по поводу доброкачественных опухолей, эхинококка и др. восстанав­ливает исходный вес и в полном объеме - функциональную актив­ность. В центральной нервной системе и миокарде, клетки которых не обладают способностью к митотическому делению, структур­ное и функциональное восстановле­ние после повреждения достигается исключительно или почти исключи­тельно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся клетках и их гипертрофии, т. е. восстанови­тельная способность выражается только в форме внутриклеточной регенерации.

В различных органах в основе ха­рактерного для млекопитающих и че­ловека разнообразия проявлений физиологической и репаративной регенерации лежат скорее всего структурно-функ­циональные особенности каждого из них. Напр., хорошо выраженная способность к размножению клеток, свойственная эпителию кожи и сли­зистых оболочек, связана с основ­ной его функцией - непрерывным поддержанием целости покровов на границе с окружающей средой. Так­же особенностями функции объяс­няется высокая способность кост­ного мозга к клеточной регенерации не­прерывным отделением все новых и новых клеток от общей массы в кровь. Эпителиальные клетки, выс­тилающие ворсинки тонкой кишки, регенерируют по клеточному типу, т. к. для осуществления фермента­тивной деятельности они сходят с ворсинки в просвет кишки, а их ме­сто тотчас занимают новые клетки, в свою очередь уже готовые отторг­нуться так же, как это только что случилось с их предшественницами. Восстановление опорной функции кости может быть достигнуто только путем пролиферации клеток, и именно в области перелома, а не в каком-либо ином месте. В ряде других органов, напр. в печени, почках, легких, под­желудочной железе, надпочечниках, необходимый объем работы после повреждения обеспечивается прежде всего восстановлением исходной массы, поскольку основная функ­ция этих органов связана не столько с сохранением формы, сколько с определенным количеством и раз­мерами структурных единиц, вы­полняющих в каждом из них спе­цифическую деятельность,- пече­ночных долек, альвеол, панкреати­ческих островков, нефронов и др. В миокарде и в центральной нервной системе митоз оказался в значительной мере или полностью вытесненным внутриклеточными ме­ханизмами репарации повреждения. В центральной нервной системе, в частности, функция, напр., пирамидной клетки (пирами­дального нейроцита) коры головного мозга состоит в непрерывном поддер­жании связей с окружающими и рас­полагающимися в самых различных органах нервными клетками. Она обеспечивается соответствующей структурой - многочисленными и разнообразными отростками, соеди­няющими тело клетки с различными органами и тканями. Менять такую клетку в порядке физиологической или репаративной регенерации- это значит менять и все эти исключительно сложные ее связи как внутри нерв­ной системы, так и далеко на пери­ферии. Поэтому характерным, наи­более целесообразным и экономич­ным путем восстановления нарушен­ной функции для клеток центральной нервной системы является усиление работы клеток, соседних с погибшими, за счет ги­перплазии их специфических ультра­структур, т. е. исключительно путем внутриклеточной регенерации.

Таким образом, эволюционный процесс в мире животных характери­зовался не постепенным ослаблени­ем регенерапионной способности, а нарастающим разнообразием ее про­явлений. При этом регенерационная способность в каждом конкрет­ном органе приобретала ту форму, которая обеспечивала наиболее эф­фективные пути восстановления его нарушенных функций.

В основе всего разнообразия про­явлений регенерационной способ­ности у млекопитающих и человека лежат две ее формы - клеточная и внутриклеточная, которые в разных органах или сочетаются в различ­ных комбинациях, или существуют обособленно. В основе этих каза­лось бы крайних форм процесса регенерации лежит единый феномен - гиперпла­зия ядерных и цитоплазматических ультраструктур. В одном случае эта гиперплазия развертывается в предсуществующих клетках и каждая из них увеличивается, а в другом - то же число новообразованных ультра­структур размещается в разделив­шихся клетках, сохраняющих нор­мальные размеры. В итоге общее число элементарных функционирую­щих единиц (митохондрий, ядрышек, рибосом и др.) в обоих случаях ока­зывается одинаковым. Поэтому сре­ди всех этих комбинаций форм реге­нераторной реакции нет «худших» и «лучших», более или менее эффек­тивных; каждая из них является наиболее соответствующей структу­ре и функции данного органа и од­новременно неподходящей для всех остальных. Современное учение о внутри­клеточных регенераторных и гипер­пластических процессах свидетель­ствует о несостоятельности представ­лений о возможности нормализации работы патологически измененных органов на основе «чисто функцио­нального напряжения» сохранив­шихся отделов; любые, даже едва уловимые функциональные сдвиги компепсаторного порядка всегда обусловливаются соответствующими пролиферативными изменениями) ядерных и цитоплазматнческих ультраструктур.

Эффективность процесса регенерации в боль­шой мере определяется условиями, в которых он протекает. Важное зна­чение в этом отношении имеет общее состояние организма. Истощение гиповитаминоз, нарушения иннер­вации и др. оказывают значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и способствуя пере­ходу в патологическую. Существен­ное влияние на интенсивность ре­паративной регенерации оказывает степень функциональной нагрузки, правиль­ное дозирование котоpoй благоприят­ствует этому процессу. Скорость ре­паративной регенерации в известной мере определяется и возрастом, что приобре­тает особое значение в связи с увели­чением продолжительности жизни и соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших воз­растных групп. Обычно существен­ных отклонений процесса регенерации при этом не отмечается и большее значе­ние, по-видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем возрастное ослабление регенераци­онной способности.

Изменение общих и местных усло­вий, в которых протекает процесс регенерации, может приводить как к количест­венным, так и качественным его из­менениям. Напр., регенерация костей свода черепа от краев дефекта обычно не происходит. Если, однако, этот де­фект заполнить костными опилками, он закрывается полноценной кост­ной тканью. Изучение различных условий регенерации кости способствовало значительному совершенствованию методов ликвидации повреждений костной ткани. Изме­нения условий репаративной регенерации скелетных мышц сопровождаются значительным усилением и повышением ее эффективности. Она осуществляется за счет образова­ния на концах сохранившихся волокон мышечных почек, размно­жения свободных миобластов, осво­бождения резервных клеток - са­теллитов, дифференцирующихся в мышечные волокна. Важнейшим условием полноценной регенерации повреж­денного нерва является соединение центрального его конца с перифе­рическим, по футляру которого продвигается новообразованный нервный ствол. Общие и местные условия, влияющие на течение регенерации, всегда реализуются только в рамках того способа регенерации, который вообще свой­ствен данному органу, т. е. пока что никакими изменениями условий не удалось трансформировать регенерацию клеточ­ную во внутриклеточную и наоборот.

В регуляции процессов регенерации уча­ствуют многочисленные факторы эндо- и экзогенной природы. Уста­новлены антагонистические влияния различных факторов на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессов. Наи­более изучено влияние на регенерацию различ­ных гормонов. Регуляция митотической активности клеток различ­ных органов осуществляется гормо­нами коры надпочечников, щитовид­ной железы, половых желез и др. Важную роль в этом отношении иг­рают так наз. гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные эндоген­ные регуляторы митотической ак­тивности - кейлоны, простландины, их антагонисты и другие биологически активные ве­щества.

Заключение

Важное место в исследова­ниях механизмов регуляции про­цессов регенерации занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и исходах. Новым нап­равлением в разработке этой пробле­мы является изучение иммунологической ре­гуляции процессов регенерации, и в частности установление факта переноса лим­фоцитами «регенерационной инфор­мации», стимулирующей пролиферативную активность клеток различ­ных внутренних органов. Регули­рующее влияние на течение процесса регенерации оказывает и дозированная функ­циональная нагрузка.

Главная проблема состоит в том, что регенерация тканей у человека происходит очень медленно. Слишком медленно, чтобы произошло восстановление действительно значительного повреждения. Если бы этот процесс удалось хоть немного ускорить, то результат оказался бы куда как значительным.

Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей открывает перспективы для разработки научных основ стимуля­ции репаративной регенерации и управления процессами выздоровления.

Список использованной литературы

1. Бабаева А. Г. Иммунологические механизмы регуляции восстано­вительных процессов, М., 1972

2. Бродскии В. Я. и Урывева И. В. Клеточная полиплоидия, М., 1981;

3. Новое в учении о регенерации, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1977,

4. Регуляторные меха­низмы регенерации, под ред. А. Н. Студитского и Л. Д. Лиознера, М., 1973

5. Саркисов Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М., 1970

6. Саркисов Д. С. Очерки по структурным основам гомеостаза, М., 1977,

7. Сидо­рова В. Ф. Возраст и восстановитель­ная способность органов у млекопитаю­щих, М., 1976,

8. Уголев А. М. Энтерииовая (кишечная гормональная) система, Л., 1978, библиогр.;

9. Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972

10. Ноздрачев А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация и регенерация.- СПб. : Наука, 1999.- 280 с.:

Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972. С. 12

Саркисов Д. С. Регенерация и ее клиническое значение, М., 1970. С. 19

Условия регенерации органов у млекопитающих, под ред. Л. Д. Лиознера, М., 1972. С. 22

Сидо­рова В. Ф. Возраст и восстановитель­ная способность органов у млекопитаю­щих, М., 1976. С. 57

... імпрегнація досліджуваного матеріалу, проаналізовані електронограми, здійснено узагальнення усіх даних та оформлення результатів.). АНОТАЦІЯ Раскалєй Д.В. Морфологічна характеристика впливу магнітного поля та лазерного опромінення на регенерацію периферійного нерва. – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата медичних наук за спеціальністю 14.03.09 – гістологія, цитологія, ...

Григория Петровича любую структуру, которая собирается вокруг него, преобразовать до положительной. Но видно же, кто что делает по поступкам. Т.е не важно, какой пост человек занимает, а смотреть по его делам и поступкам. Вы знаете, что регенерация зубов и регенерация волос - это одна из самых сложных регенераций, потому, что как волосы, так и зубы имеют как внутренние, так и внешние проявления. ...

Гіпертрофія збереженої м"язової тканини виникае при інфаркті міокарда. При цьому ділянка некрозу (інфаркт) заміщується рубцевою тканиною, а в основі гіпертрофії кардіоміоцитів лежить гіперплазія їх внутрішньоклітинних структур. 2. Алергія. Алергічні реакції організму Алергія (від грец. allos - інший, ergon- дію) є якісно зміненою реакцією організму на дію речовин антигенної природи, яка...

Наиболее широко известен процесс Recyclon (Швейцария). Процесс Lubrex с использованием гидроксида и бикарбоната натрия (Швейцария) позволяет перерабатывать любые отработанные масла с выходом целевого продукта до 95%. Для регенерации отработанных масел применяются разнообразные аппараты и установки, действие которых основано, как правило, на использовании сочетания методов (физических, физико – ...

Различают два вида регенерации - физио­логическую и репаративную.

Фи­зиологическая регенерация - непрерывное обновление структур на

клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и др.) и внутриклеточном (обновле­ние

клеточных органелл) уровнях, которым обеспечивается функциони­рование органов и

Репаративная регенерация - процесс ликвидации структурных повреждений

после действия патогенных факторов.

Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от друга.

Значение регенерации для организма опре­деляется тем, что на основе клеточ­ного

и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон

приспособительных коле­баний их функциональной активно­сти в меняющихся

условиях окружа­ющей среды, а также восстановле­ние и компенсация нарушенных

под воздействием различных патоген­ных факторов функций.

Процесс регенерации развертывается на раз­ных уровнях организации -

сис­темном, органном, тканевом, клеточ­ном, внутриклеточном. Осуществля­ется

он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточ­ных

органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных струк­тур и их

гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без

исключения органам мле­копитающих и человека. Она выра­жается либо в форме

собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее

строение вос­станавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо

в ви­де увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в

одной клетке при гибели дру­гой.

Восстановление исходной массы органа после его повреждения осу­ществляется

различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа остается

неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть отрастает от раневой

по­верхности в виде четко отграничен­ного регенерата. Такой способ

вос­становления утраченной части орга­на называют эпиморфозом . В других

случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в про­цессе которой

он постепенно приоб­ретает исходные форму и размеры. Этот вариант процесса

регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис

встречаются в раз­личных сочетаниях. Наблюдая уве­личение размеров органа

после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии.

Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит

размножение клеток, т. е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс

получил название «регенерацнонная гипертрофия».

Эффективность процесса регенерации в боль­шой мере определяется условиями, в

которых он протекает. Важное зна­чение в этом отношении имеет общее состояние

организма. Истощение гиповитаминоз, нарушения иннер­вации и др. оказывают

значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и

способствуя пере­ходу в патологическую. Существен­ное влияние на интенсивность

ре­паративной регенерации оказывает степень функциональной нагрузки,

правиль­ное дозирование котоpoй благоприят­ствует этому процессу. Скорость

ре­паративной регенерации в известной мере определяется и возрастом, что

приобре­тает особое значение в связи с увели­чением продолжительности жизни и

соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших воз­растных групп.

Обычно существен­ных отклонений процесса регенерации при этом не отмечается и

большее значе­ние, по-видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем

возрастное ослабление регенераци­онной способности

Изменение общих и местных усло­вий, в которых протекает процесс регенерации,

может приводить как к количест­венным, так и качественным его из­менениям.

В регуляции процессов регенерации уча­ствуют многочисленные факторы эндо- и

экзогенной природы. Уста­новлены антагонистические влияния различных факторов

на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессов.

Наи­более изучено влияние на регенерацию различ­ных гормонов. Регуляция

митотической активности клеток различ­ных органов осуществляется гормо­нами

коры надпочечников, щитовид­ной железы, половых желез и др. Важную роль в

этом отношении иг­рают так наз. гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные

эндоген­ные регуляторы митотической ак­тивности - кейлоны, простландины, их

антагонисты и другие биологически активные ве­щества.