Зрительный анализатор человека является сложной нервно-рецепторной системой, предназначенной для восприятия и анализа световых раздражений. Согласно И. П. Павлову, в нем, как и в любом анализаторе, имеются три основных отдела - рецепторный, проводниковый и корковый. В периферических рецепторах - сетчатке глаза - происходят восприятие света и первичный анализ зрительных ощущений. Проводниковый отдел включает зрительные пути и глазодвигательные нервы. В корковый отдел анализатора, расположенный в области шпорной борозды затылочной доли мозга, поступают импульсы как от фоторецепторов сетчатки, так и от проприорецепторов наружных мышц глазного яблока, а также мышц, заложенных в радужке и ресничном теле. Кроме того, имеются тесные ассоциативные связи с другими анализаторными системами.
Источником деятельности зрительного анализатора является превращение световой энергии в нервный процесс, возникающий в органе чувств. По классическому определению В. И. Ленина, "...ощущение есть действительно непосредственная связь сознания с внешним миром, есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Это превращение каждый человек миллионы раз наблюдал и наблюдает действительно на каждом шагу".
Адекватным раздражителем для органа зрения служит энергия светового излучения. Человеческий глаз воспринимает свет с длиной волны 380-760 нм. Однако в специально созданных условиях этот диапазон заметно расширяется в сторону инфракрасной части спектра до 950 нм и в сторону ультрафиолетовой части до 290 нм.
Такой диапазон световой чувствительности глаза обусловлен формированием его фоторецепторов приспособительно к солнечному спектру. Земная атмосфера на уровне моря полностью поглощает ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 290 нм, часть ультрафиолетового излучения (до 360 нм) задерживается роговицей и особенно хрусталиком.
Ограничение восприятия длинноволнового инфракрасного излучения связано с тем, что внутренние оболочки глаза сами излучают энергию, сосредоточенную в инфракрасной части спектра. Чувствительность глаза к этим лучам привела бы к снижению четкости изображения предметов на сетчатке за счет освещения полости глаза светом, исходящим из его оболочек.
Зрительный акт является сложным нейрофизиологическим процессом, многие детали которого еще не выяснены. Он состоит из четырех основных этапов.
- С помощью оптических сред глаза (роговица, хрусталик) на фоторецепторах сетчатки образуется действительное, но инвертированное (перевернутое) изображение предметов внешнего мира.
- Под воздействием световой энергии в фоторецепторах (колбочки, палочки) происходит сложный фотохимический процесс, приводящий к распаду зрительных пигментов с последующей их регенерацией при участии витамина А и других веществ. Этот фотохимический процесс способствует трансформации световой энергии в нервные импульсы. Правда, до сих пор не ясно, каким образом зрительный пурпур участвует в возбуждении фоторецепторов. Светлые, темные и цветовые детали изображения предметов по-разному возбуждают фоторецепторы сетчатки и позволяют воспринимать свет, цвет, форму и пространственные отношения предметов внешнего мира.
- Импульсы, возникшие в фоторецепторах, проводятся по нервным волокнам к зрительным центрам коры большого мозга.
- В корковых центрах происходит превращение энергии нервного импульса в зрительное ощущение и восприятие. Однако до сих пор не известно, каким образом происходит это преобразование.
Таким образом, глаз является дистантным рецептором, дающим обширную информацию о внешнем мире без непосредственного контакта с его предметами. Тесная связь с другими анализаторными системами позволяет с помощью зрения на расстоянии получить представление о свойствах предмета, которые могут быть восприняты только другими рецепторами - вкусовыми, обонятельными, тактильными. Так, вид лимона и сахара создает представление о кислом и сладком, вид цветка - о его запахе, снега и огня - о температуре и т. п. Сочетанная и взаимная связь различных рецепторных систем в единую совокупность создается в процессе индивидуального развития.
Дистантный характер зрительных ощущений оказывал существенное влияние на процесс естественного отбора, облегчая добывание пищи, своевременно сигнализируя об опасности и способствуя свободной ориентации в окружающей обстановке. В процессе эволюции шло совершенствование зрительных функций, и они стали важнейшим источником информации о внешнем мире.
Основой всех зрительных функций является световая чувствительность глаза. Функциональная способность сетчатки неравноценна на всем ее протяжении. Наиболее высока она в области пятна и особенно в центральной ямке. Здесь сетчатка представлена только нейроэпителием и состоит исключительно из высоко-дифференцированных колбочек. При рассматривании любого предмета глаз устанавливается таким образом, что изображение предмета всегда проецируется на область центральной ямки. На остальной части сетчатки преобладают менее дифференцированные фоторецепторы - палочки, и чем дальше от центра проецируется изображение предмета, тем менее отчетливо оно воспринимается.
В связи с тем что сетчатка животных, ведущих ночной образ жизни, состоит преимущественно из палочек, а дневных животных - из колбочек, М. Шультце в 1868 г. высказал предположение о двойственной природе зрения, согласно которому дневное зрение осуществляется колбочками, а ночное - палочками. Палочковый аппарат обладает высокой светочувствительностью, но не способен передавать ощущение цветности; колбочки обеспечивают цветное зрение, но значительно менее чувствительны к слабому свету и функционируют только при хорошем освещении.
В зависимости от степени освещенности можно выделить три разновидности функциональной способности глаза.
- Дневное (фотопическое) зрение осуществляется колбочковым аппаратом глаза при большой интенсивности освещения. Оно характеризуется высокой остротой зрения и хорошим восприятием цвета.
- Сумеречное (мезопическое) зрение осуществляется палочковым аппаратом глаза при слабой степени освещенности (0,1-0,3 лк). Оно характеризуется низкой остротой зрения и ахроматичным восприятием предметов. Отсутствие цветовосприятия при слабом освещении хорошо отражено в пословице "ночью все кошки серы".
- Ночное (скотопическое) зрение также осуществляется палочками при пороговой и надпороговой освещенности. Оно сводится только к ощущению света.
Таким образом, двойственная природа зрения требует дифференцированного подхода к оценке зрительных функций. Следует различать центральное и периферическое зрение.
Центральное зрение осуществляется колбочковым аппаратом сетчатки. Оно характеризуется высокой остротой зрения и восприятием цвета. Другой важной чертой центрального зрения является визуальное восприятие формы предмета. В осуществлении форменного зрения решающая роль принадлежит корковому отделу зрительного анализатора. Так, человеческий глаз легко формирует ряды точек в виде треугольников, наклонных линий за счет именно корковых ассоциаций. Значение коры большого мозга в осуществлении форменного зрения подтверждают случаи потери способности распознавать форму предметов, наблюдаемые иногда при повреждении затылочных долей мозга.
Периферическое палочковое зрение служит для ориентации в пространстве и обеспечивает ночное и сумеречное зрение.
Зрительные ощущения получаются при воздействии на глаз световых лучей. Светочувствительность присуща всему живому. Она проявляется у бактерий и простейших, достигая совершенства в зрении человека. Имеется структурное сходство наружного сегмента фоторецептора, как сложного мембранного образования, с хлоропластами или митохондрией, т. е. со структурами, в которых совершаются сложные биоэнергетические процессы. Но в отличие от фотосинтеза, где энергия аккумулируется, при фоторецепции квант света тратится только на «нажатие спускового курка».
Свет - изменение электромагнитного состояния среды. Поглощенный молекулой зрительного пигмента, он запускает в фоторецепторной клетке неизвестную еще цепь фотоэнзимохимических процессов, которая приводит в конечном счете к возникновению и передаче сигнала следующему нейрону сетчатки. А мы знаем, что сетчатка имеет три нейрона: 1) палочки и колбочки, 2) биполярные и 3) ганглиозные клетки.
В сетчатке 7-8 млн. колбочек и 130-160 млн. палочек. Палочки и колбочки - это высокодифференцированные клетки. Они состоят из наружного и внутреннего сегмента, которые соединены ножкой. Наружный сегмент палочек содержит зрительный пигмент родопсин, а колбочки - йодопсин и представляют окруженную наружной мембраной стопку дисков, наложенных друг на друга. Каждый диск образован двумя мембранами, состоящими из биомолекулярного слоя липидных молекул, «вставленных» между слоями белковых. Внутренний сегмент имеет скопление плотно упакованных митохондрий. Наружный сегмент и часть внутреннего находятся в контакте с пальцевыми отростками клеток пигментного эпителия. В наружном сегменте и происходят фотофизические, фотохимические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение.
Какая же схема фоторецепции известна в настоящее время? Под действием света светочувствительный пигмент изменяется. А зрительный пигмент - это сложные окрашенные белки. Та часть, которая поглощает свет, называется хромофором, ретиналем (альдегид витамина «А»). Ретиналь связан с белком, который называется опсином. Молекула ретиналя имеет различную конфигурацию, называемую цис- и транс- изомерами. Всего 5 изомеров, но только 11-цис-изомер изолированно участвует в фоторецепции. В результате поглощения кванта света изогнутый хромофор выпрямляется и нарушается связь между ним и опсином (до этого прочно связаны). На последней стадии трансретиналь полностью отрывается от опсина. Наряду с разложением идет синтез, т. е. свободный опсин соединяется с ретиналем, но 11-цисретиналем. Опсин образуется в результате выцветания зрительного пигмента. Транс-ретиналь восстанавливается с помощью фермента ретининредуктазы в витамин «А», который превращается в альдегидную форму, т.е. в ретиналь. В пигментном эпителии находится специальный фермент - ретиненизомераза, который обеспечивает переход молекулы хромофора из трас- в 11-цис-изомерную форму. А ведь к опсину подходит только 11-цис-изомер.
Все зрительные пигменты позвоночных и беспозвоночных построены по общему плану: 11 цис-ретиналь + опсин. Но прежде, чем свет будет поглощен сетчаткой и вызовет зрительную реакцию, он должен пройти через все среды глаза, где разное поглощение в зависимости от длины волны может исказить спектральный состав светового стимула. Практически вся энергия света с длиной волны более 1400 нм поглощается оптическими средами глаза, преобразуется в тепловую энергию и, таким образом, не достигает сетчатки. В некоторых случаях это может вызвать даже повреждение роговицы и хрусталика. Поэтому лицам определенных профессий для защиты от инфракрасного излучения необходимо носить специальные очки (например, литейщикам). При длине волны менее 500 нм электромагнитная энергия может свободно проходить через водные среды, но и здесь поглощение все-таки произойдет. Роговица и хрусталик не пропускают в глаз лучи с длиной волны менее 300 нм. Поэтому следует носить защитные очки при работе с источниками ультрафиолетового (УФ) излучения (например, дуговая сварка).
Это позволяет, в основном в дидактических целях, выделить пять основных зрительных функций. В процессе филогенеза зрительные функции развивались в следующем порядке: светоощущение, периферическое, центральное зрение, цветоощущение, бинокулярное зрение.
Зрительная функция - чрезвычайно широка по диапазону и в смысле многообразия, и в смысле количественной выраженности каждой из ее разновидностей. Выделяют: абсолютную, различительную, контрастную, световую чувствительность; центральное, периферическое, цветовое, бинокулярное глубинное, дневное, сумеречное и ночное зрение, а также зрение вблизи и вдаль. Кроме того, зрение может быть фовеальное, парафовеальное - эксцентрическое и периферическое в зависимости от того, какой участок сетчатки подвергается световому раздражению. Но простая световая чувствительность является обязательным компонентом любой разновидности зрительной функции. Без нее невозможно никакое зрительное ощущение. Она измеряется световым порогом, т.е. минимальной силой раздражителя, способного при определенном состоянии зрительного анализатора вызвать световые ощущения.
Светоощущение (световая чувствительность глаза) - это способность глаза к восприятию световой энергии и света различной яркости.
Светоощущение отражает функциональное состояние зрительного анализатора и характеризуется возможностью ориентации в условиях пониженного освещения.
Световая чувствительность глаза проявляется в виде: абсолютной световой чувствительности; различительной световой чувствительности .
Абсолютная световая чувствительность - это абсолютный порог световой энергии (порог раздражения, способный вызвать зрительные ощущения; порог этот ничтожно мал и соответствует 7-10 квантам света).
Различительная световая чувствительность глаза (т.е. различие минимальной разницы в освещении) также чрезвычайно высока. По диапазону светоощущение глаз превосходит все известные в технике измерительные приборы.
При различном уровне освещенности функциональные способности сетчатки неодинаковы, так как функционируют либо колбочки, либо палочки, что обеспечивает определенный вид зрения.
В зависимости от освещенности принято выделять три разновидности зрительной функции: дневное зрение (фотопическое - при больших интенсивностях освещения); сумеречное (мезопическое - при малой и очень малой освещенности); ночное (скотопическое - при минимальных освещенностях).
Дневное зрение - характеризуется высокой остротой и полноценным цветовосприятием.
Сумеречное - низкой остротой и цветослепотой. При ночном зрении дело сводится к светоощущению.
Более 100 лет назад анатом Макс Шульц (1866) сформулировал двойственную теорию зрения, что дневное зрение осуществляется колбочковым аппаратом, а сумеречное - палочковым, на том основании, что сетчатка дневных животных состоит преимущественно из колбочек, а ночных - из палочек.
В сетчатке курицы (дневная птица) - в основном колбочки, в сетчатке совы (ночная птица) - палочки. У глубоководных рыб колбочки отсутствуют, у щуки, окуней, форели - много колбочек. У рыб с водно-воздушным зрением (рыба-прыгун) нижняя часть сетчатки содержит только колбочки, верхняя - палочки.
Позже Пуркинье и Крис независимо друг от друга, не зная о работе Шульца, пришли к тому же заключению.
В настоящее время доказано, что колбочки принимают участие в акте зрения при малых освещенностях, а особая разновидность палочек участвует в осуществлении восприятия синего света. Глазу приходится постоянно приспосабливаться к переменам внешней среды, т.е. менять свою светочувствительность. Прибор чувствительнее, чем на меньшее воздействие он реагирует. Световая чувствительность высока, если глаз видит очень слабый свет, и низка, если сравнительно сильный. Чтобы вызвать изменение в зрительных центрах, надо чтобы возникли фотохимические процессы в сетчатке. Если концентрация светочувствительного вещества в сетчатке больше, то и фотохимические процессы будут более интенсивные. По мере воздействия света на глаз запас светочувствительных веществ уменьшается. При переходе в темноту происходит обратный процесс. Изменение чувствительности глаза при световом раздражении называется световой адаптацией, изменение чувствительности по мере пребывания в темноте - темновой адаптацией.
Начало исследования темновой адаптации было положено Аубертом (1865). Исследование темновой адаптации проводится адаптометрами, основанными на феномене Пуркинье. Феномен Пуркинье состоит в том, что в условиях сумеречного зрения происходит перемещение максимума яркости в спектре в направлении от красного к сине-фиолетовому. Надо найти ту минимальную интенсивность, которая вызывает у испытуемого человека ощущение света при данных условиях.
Светочувствительность весьма изменчива. Увеличение световой чувствительности идет непрерывно, сначала быстро (20 минут), потом медленнее и достигает максимума через 40-45 минут. Практически после 60-70 минутного пребывания больного в темноте световая чувствительность устанавливается на более или менее постоянном уровне.
Существует два основных типа нарушений абсолютной световой чувствительности и зрительной адаптации: гипофункция колбочкового аппарата сетчатки, или дневная слепота, и гипофункция палочкового аппарата сетчатки, или ночная слепота - гемералопия (Шамшинова А.М., Волков В.В., 1999).
Дневная слепота характерна для колбочковой дисфункции. Симптомами ее являются некорригируемое снижение остроты зрения, снижение фоточувствительности, или нарушение адаптации от темноты к свету, то есть световой адаптации, нарушение цветоощущения в различных вариациях, улучшение зрения в сумерках и ночью.
Характерными симптомами являются нистагм и светобоязнь, ослепление и изменения в колбочковой макулярной ЭРГ, более высокая, чем в норме, скорость восстановления световой чувствительности в темноте. Среди наследственных форм колбочковой дисфункции, или дистрофии, выделяют врожденные формы (ахроматопсия), голубой колбочковый монохроматизм. Изменения в макулярной области обусловлены атрофическими или дегенеративными изменениями. Характерным признаком является врожденный нистагм.
Изменения света и цветоощущения наблюдаются и при приобретенных патологических процессах в макулярной области, обусловленных токсическими макулопатиями, вызванными длительным применением хлорохина (гидроксихлорохин, делагил), нейролептиками фенотиазинового ряда.
При гипофункции палочкового аппарата (гемералопия) выделяют прогрессирующую форму, обусловленную мутацией родопсина, и врожденную стационарную. К прогрессирующим формам относят пигментный ретинит, колбочко-палочковую дистрофию, синдром Ушера, М. Бидля, Лебера и др., fundus punctata albescenc.
К стационарным относятся:
1) стационарная ночная слепота с нормальным глазным дном, при которой отсутствуют скотопическая ЭРГ, негативная ЭРГ и негативная ЭРГ полная и неполная. Форма стационарной ночной слепоты, сцепленная с полом (тип II), сочетается с миопией тяжелой и средней степени;
2) стационарная ночная слепота с нормальным глазным дном:
А) болезнь «Огуши» ;
Б) феномен Мизуо;
В) plick retina of Kandory.
В основе этой классификации лежат изменения в ЭРГ, которая отражает функцию колбочкового и палочкового аппаратов сетчатки.
Врожденная стационарная ночная слепота с патологическими изменениями на глазном дне, болезнь «Огуши» , характеризуется своеобразной серо-белой дисколорацией сетчатки в заднем полюсе и экваториальной зоне, макулярная область при этом темная в контрасте с окружающим фоном. Вариацией этой формы является известный феномен Мизуо, который выражается в том, что после длительной адаптации необычная окраска глазного дна исчезает, и дно выглядит нормальным. После пребывания на свету она медленно возвращается к своему оригинальному металлическому цвету.
Большую группу составляют и разнообразные виды ненаследственной гемералопии, обусловленные общими нарушениями обмена веществ (при дефиците витамина «А», при хроническом алкоголизме, заболеваниях желудочно-кишечного тракта, гипоксии и начальном сидерозе).
Одним из ранних признаков многих приобретенных заболеваний глазного дна может быть нарушение зрения в условиях сниженной освещенности. При этом светоощущение нередко нарушается по смешанному колбочко - палочковому типу, как бывает при отслойке сетчатки любого генеза.
При любой патологии зрительно-нервного пути, сопровождающейся нарушением в поле зрения, вероятность снижения темновой адаптации в функционирующей его части тем выше, чем дистальнее локализованы основные нарушения.
Так, адаптация нарушается при миопической болезни, глаукоме и даже при трактусовых гемианопсиях, а при амблиопии центрального характера и корковой гемианопсии адаптационных нарушений обычно не обнаруживают. Нарушения светоощущения могут быть не связаны с патологией зрительно-нервного пути. В частности, порог светочувствительности возрастает при ограничении поступления света внутрь глаза в случаях резкого миоза или помутнения оптических сред. Особую форму нарушения ретинальной адаптации представляет эритропсия.
При афакии, когда сетчатка подвержена воздействию яркого света без фильтрации хрусталиком коротковолновых лучей, пигмент «синих» и «зеленых» колбочек выцветает, чувствительность колбочек к красному цвету увеличивается и красночувствительные колбочки отвечают суперреакцией. Эритропсия может сохраняться в течение нескольких часов после засвета высокой интенсивности.
Световоспринимающие элементы сетчатки - палочки и колбочки - распределяются в различных отделах неодинаково. В fovea centralis - только колбочки. В парафовеальной области к ним присоединяется небольшое количество палочек. В периферических отделах нейроэпителий сетчатки состоит почти исключительно из палочек, количество колбочек невелико. Область желтого пятна, особенно fovea centralis, обладает наиболее совершенным, так называемым центральным форменным зрением. Центральная ямка устроена своеобразно. Здесь более прямые связи от каждой колбочки к биполярным и ганглиозным клеткам, чем на периферии. Кроме того, колбочки в этой области гораздо теснее упакованы, имеют более вытянутую форму, биполярные и ганглиозные клетки смещены к краям центральной ямки. У ганглиозных клеток, собирающих информацию из этой области, очень небольшие рецептивные поля. Поэтому центральная ямка - это область максимальной остроты зрения. Зрение периферических частей сетчатки в отношении различать мелкие объекты значительно уступает центральному. Уже на расстоянии 10 градусов от fovea centralis острота зрения в 5 раз меньше, а дальше к периферии еще более ослабевает. Основным мерилом зрительной функции является центральная острота зрения.
Центральное зрение - это способность глаза различать детали и форму предметов. Оно характеризуется остротой зрения.
Острота зрения - это способность глаза воспринимать раздельно две светлые точки на темном фоне, находящиеся на минимальном расстоянии друг от друга. Для ясного и раздельного восприятия двух светящихся точек необходимо, чтобы расстояние между их изображениями на сетчатке было не меньше известной величины. А величина изображения на сетчатке зависит от угла, под которым виден данный предмет
Острота зрения измеряется в угловых единицах. Угол зрения измеряется в минутах. Острота зрения находится в обратной зависимости от угла зрения. Чем больше угол зрения, тем меньше острота зрения, и наоборот. При исследовании остроты зрения определяется минимальный угол, под которым могут быть раздельно восприняты два световых раздражения сетчатой оболочки глаза. Такому углу на сетчатке соответствует линейная величина в 0,004 мм, равная поперечнику одной колбочки. Острота зрения глаза, могущего воспринимать раздельно две точки под углом в 1 минуту, считается нормальной остротой зрения, равной 1,0. Но зрение может быть и выше - это норма. И зависит это от анатомического устройства колбочек.
На распределение световой энергии на сетчатке оказывают влияние: дифракция (при узком зрачке меньше 2 мм), аберрация - смещение фокусов лучей, проходящих через периферические отделы роговицы и хрусталика, из-за перепадов в преломляющей силе этих отделов (относительно центральной области) - это сферическая аберрация.
Геометрические аберрации (сферическая, астигматизм, дисторсия, кома) особенно ощутимы при зрачке более 5 мм, поскольку в этом случае увеличивается доля лучей, поступающих через периферию роговицы и хрусталика.
Хроматическая аберрация ,обусловленная различиями в силе преломления и расположения фокусов лучей разной длины волны, в меньшей степени зависит от ширины зрачка.
Рассеивание света - часть света рассеивается в микроструктурах оптических сред глаза. С возрастом выраженность этого феномена возрастает и это может послужить причиной слепимости от ярких засветов глаза. Имеет значение и абсорбция, о которой уже говорилось.
Также способствует зрительному восприятию мельчайшей структуры окружающего пространства гексагональное строение ретинальных рецептивных полей, которых образуется множество.
Для зрительного опознания важную роль играет система фильтров различной пространственной частоты, ориентации и формы. Они функционируют на уровне ганглиозных клеток сетчатки, наружных коленчатых тел и в зрительной коре. Пространственная дифференциация находится в тесной зависимости от световой. На остроту зрения, кроме функции светоощущения, оказывает влияние адаптация к длительной экспозиции объекта. Для нормального зрительного восприятия окружающего мира необходимы не только высокая острота зрения, но и полноценные пространственно - частотные каналы контрастной чувствительности, которые обеспечивают фильтрацию высоких частот, информирующих о мелких, низких деталях объекта, без которых невозможно восприятие целостного образа, даже при различимости мелких деталей и средних, особенно чувствительных к контрастам и создающих предпосылки для качественного высокочастотного анализа контуров предметов.
Контрастная чувствительность - это способность улавливать минимальные различия в освещенности двух соседних областей, а также дифференцировать их по яркости. Полноту информации во всем диапазоне пространственных частот дает визоконтрастометрия (Шамшинова A.M., Волков В.В., 1999). Для проверки остроты зрения вдаль широко используют таблицы Сивцева, Снеллена, которые равномерно освещаются спереди (70 ватт.).
Наилучшим тестом остается тест в виде колец Ландольта. Таблицы Снеллена, которые применяются у нас, были одобрены на втором международном конгрессе в Париже в 1862 году. Позже появилось множество новых таблиц с различными видоизменениями и добавлениями. Несомненным шагом вперед для уточнения исследования остроты зрения явились выпущенные в свет на стыке двух веков метрические таблицы Мануайе.
В России общим признанием пользуются таблицы Головина С.С. и Сивцева Д.А., построенные по системе Мануайе.
Исследования остроты зрения вдаль проводят с расстояния 5 м., за рубежом чаще с расстояния 6 м, при остроте зрения, не позволяющей видеть самые крупные знаки таблиц, прибегают к показу одиночных знаков или пальцев врача на темном фоне. Если больной считает пальцы с расстояния 0,5 м, то остроту зрения обозначают как 0,01, если с 1 м - 0,02 и т.д. Эти расчеты ведут по формуле Снеллена vis = d / Д, где d - расстояние, с которого больной считает пальцы или читает первый ряд таблицы; Д - это первый ряд таблицы, который должен в норме видеть исследуемый. Если больной не может сосчитать пальцы, находящиеся у самого лица, то перед глазом перемещают руку врача, чтобы выяснить, удается ли пациенту определить направление перемещаемой перед глазом руки врача.
Если результат положительный, то зрение обозначают как 0,001.
Если пациент при направлении зеркала офтальмоскопа ощущает свет со всех сторон правильно, то зрение обозначается как правильная проекция света.
Если пациент не ощущает света, то его зрение равно 0 (нулю). Высокая острота зрения вдаль может быть без высокой остроты зрения вблизи и наоборот. Для более детальной оценки изменений остроты зрения предложены таблицы с уменьшенным «шагом» между рядами (Розенблюм Ю.З., 1961).
Снижение центрального зрения только вдаль, корригируемое стеклами, бывает при аметропиях, а вблизи - вследствие нарушения аккомодации при возрастных изменениях. Снижение центрального зрения вдаль при одновременном улучшении его вблизи связано с миопизацией в связи с набуханием хрусталика.
Снижение, не устранимое оптическими средствами, при наличии на хуже видящем глазу гиперметропии, астигматизма, косоглазия, говорит об амблиопии. Если выявлены патологические процессы в макулярной области, снижается центральное зрение. У больных, предъявляющих жалобы на центральную скотому и нарушение цветоощущения, а также снижение контрастной чувствительности на одном глазу, нужно исключить неврит или ретробульбарный неврит, если эти изменения выявляются на обоих глазах, то необходимо исключить оптохиазмальный арахноидит или проявления осложненного застойного диска.
Стойкое снижение центрального и периферического зрения с ослаблением рефлекса с глазного дна может быть следствием нарушения прозрачности преломляющих сред глаза.
При нормальной остроте зрения снижение контрастной чувствительности с нарушениями в парацентральной области поля зрения является начальным проявлением глаукомы.
Изменения пространственной контрастной чувствительности (ПКЧ) зрительного анализатора, которая определяет минимальный контраст, необходимый для обнаружения изображения различных размеров, при многих патологических состояниях могут быть первым признаком заболевания зрительной системы. Для уточнения поражения исследование дополняется другими методами. Современные компьютерные игровые программы для исследования ПКЧ позволяют определить ее у детей.
На остроту зрения оказывают влияние различные побочные раздражения: слуховые, состояние ЦНС, двигательный аппарат глаза, возраст, ширина зрачка, утомление и т. д.
Периферическое зрение Если фиксировать какой-нибудь предмет, то помимо отчетливого видения этого предмета, изображение которого получается в центральной части желтого пятна сетчатки, мы замечаем и другие объекты, которые находятся на разном расстоянии (справа, слева, сверху или снизу) от фиксируемого предмета. Следует отметить, что изображения этих объектов, проецирующихся на периферию сетчатки, распознаются хуже, чем фиксируемого предмета, и тем хуже, чем дальше они от него отстоят.
Острота периферического зрения во много раз меньше центрального. Это объясняется тем, что количество колбочек по направлению к периферическим отделам сетчатой оболочки значительно уменьшается. Оптические элементы сетчатки в ее периферических отделах представлены главным образом палочками, которые в большом количестве (до 100 палочек и более) соединены с одной биполярной клеткой, поэтому возбуждения, идущие от них, менее дифференцированы и изображения получаются менее четкими. Однако периферическое зрение в жизнедеятельности организма играет не меньшую роль, чем центральное. Отличие центрального зрения от периферического красочно описал в своей книге академик Авербах М.И.: «Я вспоминаю двух больных, адвокатов по профессии. Один из них страдал атрофией зрительного нерва обоих глаз, с центральным зрением равным 0,04-0,05, и почти нормальными границами поля зрения. Другой был болен пигментным перерождением сетчатки, имея нормальное центральное зрение (1,0), а поле зрения резко суженное - почти до точки фиксации. Оба они приходили в здание судебных учреждений, в котором был длинный темный коридор. Первый из них, не будучи в состоянии прочесть ни одной бумаги, совершенно свободно бегал по коридору, ни на кого не наталкиваясь и не нуждаясь в посторонней помощи; второй же, беспомощно останавливался, ожидая, пока кто-нибудь не возьмет его под руку и не проведет через коридор в светлый зал заседаний. Несчастье сблизило их, и они помогали друг другу. Атрофик провожал своего товарища, а тот читал ему газету».
Периферическое зрение - это то пространство, которое воспринимает глаз при неподвижном (фиксированном) состоянии.
Периферическое зрение расширяет наш кругозор, необходимый для самосохранения и практической деятельности, служит для ориентировки в пространстве, дает возможность свободного перемещения в нем. Периферическое зрение более, чем центральное, восприимчиво к прерывистым раздражениям, в том числе к впечатлениям всякого движения; благодаря этому можно быстро заметить перемещающихся со стороны людей и транспорт.
Периферические части сетчатки, представленные палочками, особенно чувствительны к слабому свету, что играет большую роль в условиях пониженного освещения, когда на первый план выступает не потребность в остроте центрального зрения, а способность ориентироваться в пространстве. Вся сетчатка, содержащая в себе фоторецепторы (палочки и колбочки), участвует в периферическом зрении, котороя характеризуется полем зрения. Наиболее удачное определение этого понятия дано Богословским И.А.: «Все поле, которое одновременно видит глаз, фиксируя неподвижным взором и при неподвижном положении головы определенную точку в пространстве, и составляет его поле зрения». Размеры поля зрения нормального глаза имеют определенные границы и определяются границей оптически деятельной части сетчатки, расположенной до зубчатой линии.
Для исследования поля зрения существуют определенные объективные и субъективные методы, включающие: кампиметрию; контрольный метод; обычную периметрию; статическую квантитативную периметрию, при которой тестируемый объект не перемещают и не меняют в размерах, а предъявляют в заданных по той или иной программе точках поля зрения с переменной яркостью; кинетическую периметрию, при которой тестируемый объект с постоянной скоростью смещают по поверхности периметра от периферии к центру и определяют границы поля зрения; цветовую периметрию; мерцательную периметрию - исследование поля зрения с помощью мелькающего объекта. Метод заключается в том, что определяют критическую частоту слияния мельканий в разных участках сетчатки для белых и цветных объектов разной интенсивности. Критической частотой слияния мельканий (КЧСМ) называется наименьшее число световых мельканий, при котором наступает феномен слияния. Имеются и другие методы периметрии.
Наиболее простым субъективным методом является контрольный метод Дондерса, но он пригоден только для обнаружения грубых дефектов поля зрения. Пациент и врач садятся друг против друга на расстоянии 0,5 м, причем пациент садится спиной к свету. При исследовании правого глаза пациент закрывает левый глаз, а врач - правый, при исследовании левого глаза - наоборот. Пациента просят открытым правым глазом смотреть прямо в левый глаз врача. При этом можно заметить самое легкое нарушение фиксации во время исследования. На середине расстояния между собой и пациентом врач держит палочку с белой меткой, ручку или кисть своей руки. Помещая объект вначале вне своего поля зрения и поля зрения пациента, врач постепенно приближает его по направлению к центру. Когда пациент увидит перемещаемый объект, он должен сказать «да». При нормальном поле зрения пациент должен увидеть объект одновременно с врачом, при условии, что у врача границы поля зрения нормальные. Этот метод позволяет составить представление о границах поля зрения у пациента. При этом методе измерение границ поля зрения производят в восьми меридианах, что позволяет судить только о грубых нарушениях границ поля зрения.
На результаты исследования поля зрения большое влияние оказывают размер используемых тест-объектов, их яркость и контраст с фоном, поэтому эти величины должны быть точно известны и для получения сравнительных результатов должны сохраняться постоянными не только в процессе одного исследования, но и при повторной периметрии. Для определения границ поля зрения надо пользоваться белыми тест-объектами диаметром 3 мм, а для исследования изменений внутри этих границ - тест-объектами диаметром 1 мм. Цветные тест-объекты должны иметь диаметр 5 мм. При пониженном зрении можно применять тест-объекты и большего размера. Лучше пользоваться круглыми объектами, хотя форма объекта при одинаковой площади и яркости не влияет на результаты исследования. Для цветной периметрии тест-объекты должны предъявляться на нейтральном сером фоне и быть равно яркими с фоном и между собой. Пигментные объекты различного диаметра, изготовленные из белой и цветной бумаги или нитроэмали, должны быть матовыми. В периметрах могут быть использованы также самосветящиеся объекты в виде лампочки, помещенной в корпус с отверстием, которое закрывается цветными или нейтральными светофильтрами и диафрагмами. Самосветящиеся объекты удобно использовать при исследовании лиц с пониженным зрением, так как они могут обеспечить большую яркость и контрастность с фоном. Скорость передвижения объекта должна быть приблизительно 2 см за 1 секунду. Испытуемый во время исследования должен находиться в удобной позе, при постоянной фиксации взора на фиксационную точку. В течение всего времени исследования необходимо следить за положением глаз и взора исследуемого. Границы поля зрения равны: кверху - 50, книзу - 70, кнутри - 60, кнаружи - 90 градусов. На размеры границ поля зрения оказывают влияние многие факторы, зависящие как от самого больного (ширина зрачка, степень внимания, утомляемость, состояние адаптации), так и от метода исследования поля зрения (величина и яркость объекта, скорость движения объекта и др.), а также от анатомического строения орбиты, формы носа, ширины глазной щели, наличия экзофтальма или энофтальма.
Наиболее точно измеряется поле зрения методом периметрии. Границы поля зрения исследуются для каждого глаза отдельно: глаз, который не подвергается исследованию, выключается из бинокулярного зрения наложением на него не давящей повязки.
Дефекты в границах поля зрения разделяют по их моно- или бинокулярности (Шамшинов A.M., Волков В.В., 1999).
Монокулярное зрение (греч. monos - один + лат. oculus - глаз) - это зрение одним глазом.
Оно не позволяет судить о пространственном расположении предметов, дает представление лишь о высоте, ширине, форме предмета. При сужении части нижнего поля зрения без четкой квадрантной или гемианопической локализации с жалобой на ощущение пелены снизу и медиально, ослабевающей после постельного режима, - это свежая отслойка сетчатки с разрывом в верхненаружной или верхней части глазного дна.
При сужении части верхнего поля зрения с ощущением нависающей пелены, усиливающейся при физической активности, - это свежие отрывы или разрывы сетчатки в нижних отделах. Постоянное выпадение верхней половины поля зрения бывает при старых отслойках сетчатки. Клиновидные сужения в верхневнутреннем или нижневнутреннем квадранте наблюдаются при развитой или далеко-зашедшей глаукоме и можут быть даже при нормальном офтальмо-тонусе.
Конусовидное сужение поля зрения, вершиной связанное со слепым пятном, а расширяющимся основанием уходящее к периферии (скотома Йенсена), возникает при юкстапапиллярных патологических очагах. Чаще при хроническом продуктивном воспалении хориоидеи. Выпадение на одном глазу всей верхней или нижней половины поля зрения характерно для ишемической оптической нейропатии.
Бинокулярное зрение (лат. bin [i] - по два, пара + oculus - глаз) - это способность человека видеть окружающие предметы двумя глазами и получение при этом единого зрительного восприятия.
Для него характерно глубинное, рельефное, пространственное, стереоскопическое зрение.
При выпадении нижних половин поля зрения с четкой горизонтальной линией характерно для травмы, в особенности огнестрельных ранений черепа с повреждением обеих затылочных долей коры больших полушарий головного мозга в области клина. При выпадении гомонимно правых или гомонимно левых половин поля зрения с четкой границей по вертикальному меридиану - это поражение зрительного тракта, противоположного гемианопическому дефекту. Если сохраняется при этом выпадении реакция зрачка на очень слабый свет - то это поражен центральный нейрон одной из гемисфер зрительной коры. Выпадение на обоих глазах и правых и левых половин поля зрения с сохранением островка в центре поля зрения в пределах 8-10 градусов у людей преклонного возраста может явиться следствием обширной ишемии обеих половин затылочной коры атеросклеротического генеза. Выпадение гомонимных (правых и левых, верхних и нижних квадрантов) полей зрения, при верхне-квадрантной гомонимной гемианопсии является признаком поражения пучка Грациолле при опухоли или абсцессе в соответствующей височной доле. При этом зрачковые реакции не нарушены.
Гетеронимное выпадение либо половин, либо квадрантов поля зрения характерно для хиазмальной патологии. Биназальная гемианопсия часто сочетается с концентрическим сужением поля зрения и центральными скотомами и характерна для оптохиазмального арахноидита.
Битемпоральная гемианопсия - если дефекты появляются в нижненаружных квадрантах - это субселлярные менингиомы бугорка турецкого седла, опухоли III желудочка и аневризмы этой области.
Если прогрессируют верхненаружные дефекты - это аденома гипофиза, аневризма внутренней сонной артерии и ее ветвей.
Периферический дефект поля зрения моно- и бинокулярный может быть следствием давления на зрительный нерв в орбите, костном канале или полости черепа опухоли, гематомы, обломков кости.
Так может начинаться пре- или постхиазмальный процесс, либо проявляться периневрит зрительного нерва, он может лежать в основе изменений в поле зрения и корковых изменений.
Повторные измерения поля зрения должны проводиться при одинаковых условиях освещения (Шамшинова А.В., Волков В.В., 1999).
Объективными методами исследования поля зрения являются:
1. Пупилломоторная периметрия.
2. Периметрия по реакции остановки альфаритма.
По реакции остановки альфаритма судят об истинных границах периферического поля зрения, в то время как по реакции испытуемого - о субъективных границах. Важное значение объективная периметрия приобретает в экспертных случаях.
Различают фотопическое, мезопическое и скотопическое поле зрения.
Фотопическое - это поле зрения в условиях хорошей яркости. При таком освещении преобладает функция колбочек, а функция палочек в какой-то мере заторможена. При этом наиболее четко выявляются те дефекты, которые локализуются в макулярной и парамакулярной областях.
Мезопическое - исследование поля зрения в условиях пониженной яркости после небольшой (4-5 мин) сумеречной адаптации. И колбочки, и палочки работают почти в одинаковых режимах. Протяженность поля зрения, полученная в этих условиях, почти не отличается от нормального поля зрения; особенно хорошо выявляются дефекты и в центральной части поля зрения, и на периферии.
Скотопическое - исследование поля зрения после 20-30- минутной темновой адаптации в основном дает информацию о состоянии палочкового аппарата.
В настоящее время цветная периметрия является обязательным исследованием главным образом при трех категориях заболеваний: заболеваниях зрительного нерва, отслойке сетчатки и при хориоидитах.
1. Цветная периметрия важна при ряде неврологических заболеваний, для доказательства начальных стадий туберкулезной атрофии зрительного нерва, при ретробульбарных невритах и других заболеваниях зрительного нерва. При этих заболеваниях наблюдаются ранние нарушения способности распознавать красный и зеленый цвета.
2. Цветовая периметрия имеет важное значение при оценке отслойки сетчатки. При этом нарушается способность распознавать синий и желтый цвета.
3. При свежих очагах поражения сосудистой оболочки и сетчатки выявляются абсолютная центральная скотома и относительная скотома в периферической части поля зрения. Наличие скотом на различные цвета является ранним диагностическим признаком многих серьезных заболеваний.
Изменения поля зрения могут проявляться в виде скотом.
Скотома - это ограниченный дефект в поле зрения. Скотомы могут быть физиологические и патологические, положительные и отрицательные, абсолютные и относительные.
Положительная скотома - это скотома, которую ощущает сам больной, а отрицательная обнаруживается с помощью специальных методов исследования.
Абсолютная скотома - депрессия чувствительности к свету и не зависит от интенсивности поступающего света.
Относительная скотома - невидимая при стимулах слабой интенсивности и видна при стимулах более высокой интенсивности.
Физиологические скотомы - это слепое пятно (проекция диска зрительного нерва) и ангиоскотомы (проекция сосудов сетчатки).
Шамшинова A.M. и Волков В.В. (1999) так характеризуют скотомы.
Центральная зона - монокулярная центральная положительная скотома, нередко с метаморфопсией, бывает при монокулярном отеке, дистрофии Фукса, кистах, вплоть до разрыва сетчатки в макуле, геморрагии, экссудате, опухоли, лучевом ожоге, сосудистых мембранах и др. Положительная скотома с микропсией характерна для центральной серозной хориопатии. Отрицательная скотома бывает при аксиальном неврите, травмах и ишемии зрительного нерва. Бинокулярная отрицательная скотома выявляется либо сразу на обоих глазах, либо с небольшим временным интервалом, что бывает при оптико-хиазмальном арахноидите.
Зона слепого пятна - монокулярная: расширение слепого пятна более 5 градусов в поперечнике, субъективно не замечаемое, бывает при застойном диске, друзах диска зрительного нерва, при глаукоме.
Центральная зона и зона слепого пятна (центроцекальная скотома)
Монокулярная, ремиттирующая скотома (врожденная «ямка» диска зрительного нерва с серозной отслойкой сетчатки).
Бинокулярная: токсическая, Леберовская и другие формы оптической нейропатии.
Парацентральная зона (по окружности в пределах 5-15 градусов от точки фиксации).
Монокулярная: при глаукоме (скотома Бьерума), возможны зрительный дискомфорт, снижение контрастной чувствительности и темновой адаптации.
Парацентральные боковые зоны (гомонимно правосторонние, гомонимно левосторонние).
Бинокулярная: создает затруднение при чтении.
Парацентральные горизонтальные зоны (верхние или нижние).
Монокулярные: при наличии чувства «срезания» верхней или нижней части рассматриваемого объекта (ишемическая нейропатия).
Срединная зона (между центром и периферией в виде кольца, кольцевидная скотома, в поздних стадиях заболевания кольцо сжимается к центру до 3-5 градусов).
Монокулярная: при далекозашедшей глаукоме и др.
Бинокулярная: при тапеторетинальной дистрофии, медикаментозной дистрофии сетчатки и др. Обычно сопровождается снижением темновой адаптации. Островковые скотомы (в различных участках периферии поля зрения).
Монокулярные, реже бинокулярные, часто остаются незамеченными. Встречаются при патологических хориоретинальных очагах, сопоставимых по диаметру с диском зрительного нерва (кровоизлияния, опухоли, воспалительные фокусы).
Увеличение скотом на различные цвета является ранним диагностическим признаком многих серьезных заболеваний, позволяющим заподозрить заболевание на ранних стадиях. Так, наличие скотомы на зеленый цвет является симптомом опухоли лобной доли головного мозга.
Наличие лилового или синего пятна на светлом фоне - это скотома гипертоника.
«Я вижу через стекло» - так называемая стеклянная скотома, свидетельствует о спазме сосудов как проявлении вегетоневроза.
Мерцательная скотома (глазная мигрень) у пожилых людей является ранним признаком опухоли или кровоизлияния в мозг. Если пациент не различает красный и зеленый цвет - это проводниковая скотома, если желтый и синий, то поражены сетчатая и сосудистая оболочки глаза.
Цветоощущение - одна из важнейших составляющих зрительной функции, позволяющая воспринимать предметы внешнего мира во всем разнообразии их хроматической окраски - это цветовое зрение, которое в жизни человека играет большую роль. Оно помогает лучше и полнее познавать внешний мир, оказывает немалое влияние на психофизическое состояние человека.
Разные цвета по-разному сказываются на частоте пульса и дыхания, на настроении, тонизируют их или угнетают. Недаром в своем исследовании о цветах Гете писал: «Все живое стремится к цвету... Желтый цвет радует глаз, расширяет сердце, бодрит дух и мы сразу ощущаем тепло, синий цвет, наоборот, представляет все в печальном свете». Правильное восприятие цветов имеет значение в трудовой деятельности (на транспорте, в химической и текстильной промышленности, врачей при работе в медицинском учреждении: хирургов, дерматологов, инфекционистов). Без правильного восприятия цветов не могут работать художники.
Цветоощущение - способность органа зрения различать цвета, то есть воспринимать световую энергию различной длины волны от 350 до 800 нм.
Длинноволновые лучи, воздействуя на сетчатку человека, вызывают ощущение красного цвета - 560 нм, коротковолновые - синего, имеют максимальную спектральную чувствительность в диапазоне - 430-468 нм, у зеленых колбочек максимум поглощения находится на уровне 530 нм. Между ними - остальные цвета. В то же время цветоощущение есть результат воздействия света на все три типа колбочек.
В 1666г. в Кембридже Ньютон с помощью призм наблюдал «знаменитые явления цветов». Образование разных цветов при прохождении света через призму было к тому времени известно, но объяснялось это явление неправильно. Свои опыты он начал с того, что поместил призму перед отверстием в ставне затемненной комнаты. Луч солнечного света проходил через отверстие, затем через призму и падал на лист белой бумаги в виде цветовых полос - спектра. Ньютон был убежден, что эти цвета изначально присутствовали в исходном белом свете, а не появились в призме, как считалось в то время. Чтобы проверить это положение, он собирал вместе цветные лучи, образованные призмой, с помощью двух различных методов: сначала линзой, затем с помощью двух призм. В обоих случаях получился белый цвет, такой же, как и до разложения призмой. Исходя из этого, Ньютон пришел к выводу, что белый цвет представляет собой сложную смесь различных видов лучей.
В 1672 году он направил в Королевское общество работу под названием «Теория цветов», в которой сообщил о результатах своего опыта с призмами. Выделил семь основных цветов спектра и впервые объяснил природу цвета. Ньютон продолжал свои опыты и после завершения работы в 1692 году написал книгу, но во время пожара все его заметки и рукописи погибли. Только в 1704 году вышел его монументальный труд под названием «Оптика».
Теперь мы знаем, что различные цвета - это не что иное, как электромагнитные волны разной частоты. Глаз, чувствительный к свету различных частот, и воспринимает их, как разные цвета. Каждый цвет следует расценивать с точки зрения трех характеризующих его признаков:
- тон - зависит от длины волны, является основным качеством цвета;
- насыщенность - густота тона, процентное соотношение основного тона и примесей к нему; чем больше в цвете основного тона, тем он насыщеннее;
- яркость - светлость цвета, проявляется степенью близости к белому цвету - степень разведения белым цветом.
Разнообразие цветов может быть получено путем смешения только трех основных цветов - красного, зеленого и синего. Эти основные три цвета для человека впервые установил Ломоносов М.В. (1757), а затем Томас Юнг (1773-1829). Опыты Ломоносова М.В. заключались в проецировании на экран наложенных друг на друга кругов света: красного, зеленого и синего цвета. При наложении происходило сложение цветов: красный и синий давали пурпурный цвет, синий и зеленый - голубой, красный и зеленый - желтый. При наложении всех трех цветов получался белый цвет.
Согласно Юнгу (1802) глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передает сигналы о нем в мозг по трем различным типам нервных волокон, но теория Юнга была отвергнута и на 50 лет предана забвению.
Гельмгольц (1862) так же проводил опыты по смешиванию цветов и в конечном итоге подтвердил теорию Юнга. Теперь теория называется теория Ломоносова - Юнга - Гельмгольца.
Согласно этой теории в зрительном анализаторе существуют три вида цветоощущающих компонентов, которые по-разному реагируют на цвет с разной длиной волны.
В 1964 году две группы американских ученых - Маркс, Добелл, Мак - Никол в опытах на сетчатке серебряного карася, обезьяны и человека и Браун и Уол на сетчатке человека - провели виртуозные микроспектрофотометрические исследования одиночных рецепторов-колбочек и обнаружили три типа колбочек, поглощающих свет в различных частях спектра.
В 1958 году де Валуа с соавт. проводили исследования на обезьянах - макаках, имеющих механизм цветового зрения такой же, как у человека. Они доказали, что цветоощущение есть результат воздействия света на все три типа колбочек. Излучение любой длины волны возбуждает все колбочки сетчатки, но в разной степени. При одинаковом раздражении всех трех групп колбочек возникает ощущение белого цвета.
Существуют врожденные и приобретенные расстройства цветового зрения. Около 8% мужчин имеют врожденные дефекты цветовосприятия. У женщин эта патология встречается значительно реже (около 0,5%). Приобретенные изменения цветовосприятия отмечаются при заболеваниях сетчатки, зрительного нерва, центральной нервной системы и общих заболеваниях организма.
В классификации врожденных расстройств цветового зрения Криса - Нагеля красный цвет считается первым и обозначают его «протос» (греч. - protos - первый), затем идут зеленый - «дейтерос» (греч. deuteros - второй) и синий - «тритос» (греч. iritos - третий). Человек с нормальным цветовосприятием называется нормальным трихроматом. Аномальное восприятие одного из трех цветов обозначают соответственно как прото-, дейтеро- и тританомалию.
Прото - дейтеро - и тританомалию подразделяют на три типа: тип С - незначительное снижение цветовосприятия, тип В - более глубокое нарушение и тип А - на грани утраты восприятия красного и зеленого цвета.
Полное невосприятие одного из трех цветов делает человека дихроматом и обозначается соответственно как протанопия, дейтеранопия или тританопия (греч. an - отрицательная частица, ops, opos - зрение, глаз). Людей, имеющих такую патологию, называют: протанопами, дейтеранопами, тританопами.
Отсутствие восприятия одного из основных цветов, например красного, изменяет восприятие других цветов, так как в их составе отсутствует доля красного. Крайне редко встречаются монохроматы и ахроматы, которые не воспринимают цвета и видят все в черно-белом цвете. У совершенно нормальных трихроматов наблюдается своеобразная истощаемость цветового зрения, цветовая астенопия. Это явление физиологическое, оно свидетельствует просто о недостаточной устойчивости хроматического зрения у отдельных лиц.
На характер цветового зрения оказывают влияние слуховые, обонятельные, вкусовые и многие другие раздражения. Под влиянием этих непрямых раздражителей цветовое восприятие может в одних случаях угнетаться, в других усиливаться. Врожденные нарушения цветовосприятия обычно не сопровождаются другими изменениями глаза, и обладатели этой аномалии узнают о ней случайно при медицинском обследовании. Такое обследование является обязательным для водителей всех видов транспорта, людей, работающих с движущимися механизмами, и при ряде профессий, требующих правильного различения цветов.
Расстройства цветового зрения, о которых мы говорили, имеют врожденный характер.
У человека 23 пары хромосом, одна из которых несет информацию о половых признаках. У женщин имеются две идентичные половые хромосомы (XX), а у мужчин неодинаковые половые хромосомы (ХУ). Передача дефекта цветового зрения определяется геном, находящимся в X-хромосоме. Дефект не проявляется, если другая Х- хромосома содержит соответствующий нормальный ген. Поэтому у женщин с одной дефектной и одной нормальной Х-хромосомой цветовое зрение будет нормальным, но она может быть передатчиком дефектной хромосомы. Мужчина наследует X-хромосому от матери, а женщина по одной от матери и от отца.
Для диагностики дефектов цветового зрения в настоящее время существует более десятка тестов. В клинической практике у нас используются полихроматические таблицы Рабкина Е.Б., а также аномалоскопы - приборы, основанные на принципе достижения субъективно воспринимаемого равенства цветов путем дозированного составления цветовых смесей.
Диагностические таблицы построены по принципу уравнения кружочков разного цвета по яркости и насыщенности. С их помощью обозначены геометрические фигуры и цифры «ловушки», которые видят и читают цветоаномалы. В то же время они не замечают цифру или фигурку, выделенную кружками одного цвета. Следовательно, это и есть тот цвет, который не воспринимает обследуемый. Во время исследования пациент должен сидеть спиной к окну. Врач держит таблицу на уровне его глаз на расстоянии 0,5-1,0 метра. Каждая таблица экспонируется 2 секунды. Дольше можно демонстрировать только наиболее сложные таблицы.
Классическим прибором, предназначенным для исследования врожденных нарушений восприятия красно-зеленых цветов, является аномалоскоп Нагеля (Шамшинова A.M., Волков В.В., 1999). Аномалоскоп позволяет диагностировать как протанопию и дейтеранопию, так и протаномалию и дейтераномалию. По этому принципу построен аномалоскоп Рабкина Е.Б.
В отличие от врожденных приобретенные дефекты цветового зрения могут проявляться только на одном глазу. Поэтому при подозрении на приобретенные изменения цветоощущения тестирование следует проводить только монокулярно.
Нарушения цветового зрения могут быть одним из ранних симптомов приобретенной патологии. Они чаще связаны с патологией макулярной области сетчатки, с патологическими процессами и на более высоком уровне - в зрительном нерве, зрительной коре в связи с токсическими воздействиями, сосудистыми нарушениями, воспалительными, дистрофическими, демиелинизирующими процессами и др.
Созданные пороговые таблицы Юстовой с соавт. (1953) заняли ведущее место в дифференциальной диагностике приобретенных заболеваний зрительных путей, в диагностике начальных нарушений прозрачности хрусталика, при которых одним из наиболее частых симптомов, выявляемых таблицами, оказался тритадефицит второй степени. Таблицы могут быть использованы и при мутных оптических средах, если сохраняется форменное зрение не ниже 0,03-0,04 (Шамшинова A.M., Волков В.В., 1999). Перспективы в улучшении диагностики офтальмологической и нейроофтальмологической патологии открывает новый метод, разработанный Шамшиновой A.M. с соавт. (1985-1997) - цветовая статическая кампиметрия.
Программой исследования предусматривается возможность изменения не только длины волны и яркости стимула и фона, но и величины стимула в зависимости от топографии рецептивных полей в сетчатке, уравнения по яркости, стимула и фона.
Метод цветовой кампиметрии позволяет проводить «топографическое» картирование световой и цветовой чувствительности зрительного анализатора при начальной диагностике заболеваний различного генеза.
В настоящее время в мировой клинической практике признана классификация приобретенных нарушений цветового зрения, разработанная Verriest I. (1979), в которой цветонарушения подразделены на три типа в зависимости от механизмов их возникновения: абсорбция, альтерация и редукция.
1. Приобретенные прогрессирующие нарушения восприятия красно-зеленого цвета от трихромазии до монохромазии. На аномалоскопе выявляются изменения различной степени выраженности от протаномалии до протанопии и ахроматопсии. Нарушение этого типа характерно для патологии макулярной области сетчатки и свидетельствует о нарушениях в колбочковой системе. В исходе альтерации и скотопизации лежит ахроматопсия (скотопическая).
2. Приобретенные красно-зеленые нарушения, характеризуются прогрессирующим нарушением различения цветового тона от трихромазии до монохромазии и сопровождаются сине-желтыми нарушениями. На аномалоскопе в равенстве Релея расширен диапазон зеленого. При тяжелом заболевании цветовое зрение приобретает форму ахроматопсии и может проявиться скотомой. Нарушения этого типа встречаются при заболеваниях зрительного нерва. Механизм - редукция.
3. Приобретенные сине-желтые нарушения цветового зрения: в ранних стадиях больные путают цвета пурпурный, фиолетовый, синий и сине-зеленый, при его прогрессировании наблюдается дихроматическое цветовое зрение с нейтральной зоной в области около 550 нм.
Механизм нарушения цветового зрения - редукция, абсорбция или альтерация. Нарушения этого типа характерны для заболеваний хориоидеи и пигментного эпителия сетчатки, заболеваний сетчатки и зрительного нерва, встречаются также при бурой катаракте.
К приобретенным расстройствам относят и своеобразную патологию зрительного восприятия, сводящуюся к видению всех предметов, окрашенных в один какой-нибудь цвет.
Эритропсия - окружающее пространство и предметы окрашиваются в красный или розовый цвет. Это бывает при афакии, при некоторых заболеваниях крови.
Ксантопсия - окрашивание предметов в желтый цвет (ранний симптом поражения гепато-билиарной системы: (болезнь Боткина, гепатиты), при приеме акрихина.
Цианопсия - окрашивание в синий цвет (чаще после экстракции катаракты).
Хлоропсия - окрашивание в зеленый цвет (признак отравления медикаментами, иногда токсикомании).
Контрольные вопросы:
1. Назовите основные зрительные функции по очередности их развития филогенеза.
2. Назовите нейро-эпителиальные клетки, обеспечивающие зрительные функции, их количество, место расположения на глазном дне.
3. Какие функции выполняет колбочковый аппарат сетчатки?
4. Какие функции выполняет палочковый аппарат сетчатки?
5. Каким качеством характеризуется центральное зрение?
6. По какой формуле рассчитывается острота зрения меньше 0,1?
7. Перечислите таблицы и приборы, с помощью которых можно исследовать остроту зрения субъективно.
8. Назовите методы и приборы, с помощью которых можно исследовать остроту зрения объективно.
9. Какие патологические процессы могут привести к снижению остроты зрения?
10. Назовите средние нормальные границы поля зрения на белый цвет, у взрослых, у детей (по основным меридианам).
11. Назовите основные патологические изменения полей зрения.
12. При каких заболеваниях, как правило, возникают очаговые дефекты поля зрения - скотомы?
13. Перечислите заболевания, при которых происходит концентрическое сужение полей зрения?
14. На каком уровне нарушается проводимость зрительного пути при развитии:
А) гетеронимной гемианопсии?
Б) гомонимной гемианопсии?
15. На какие основные группы делятся все цвета, наблюдаемые в природе?
16. По каким признакам хроматические цвета отличаются друг от друга?
17. Назовите основные цвета, воспринимаемые человеком в норме.
18. Назовите виды расстройства цветового зрения врожденного характера.
19. Перечислите приобретенные расстройства цветового зрения.
20. Какие методы применяются для исследования цветоощущения в нашей стране?
21. В каком виде у человека проявляется световая чувствительность глаза?
22. Какой вид зрения (функциональной способности сетчатки) наблюдается при различном уровне освещенности?
23. Какие нейроэпителиальные клетки функционируют при различном уровне освещенности?
24. Какими свойствами характеризуется дневное зрение?
25. Перечислите свойства сумеречного зрения.
26. Перечислите свойства ночного зрения.
27. Назовите время адаптации глаза к свету и к темноте.
28. Перечислите виды нарушений адаптации к темноте (виды гемералопии).
29. Какими методами можно исследовать светоощущение?
Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80 - 90% всей информации об окружающем мире.
Рис. 2.1
Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.
Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1)
Это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:
1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.
Структурно-функциональная характеристика
Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека насчитывается 6 - 7 млн колбочек и 110-125 млн палочек.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.
Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света.
Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.
Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.
Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А 1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430-470 нм), другие в зеленой (500-530), третьи - в красной (620-760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.
Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).
В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.
Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620-760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430-470 нм) - в периферической.
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.
Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки (рис. 2.2).
Рис. 2.2
Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других - на включение - гиперполяризация, на выключение - деполяризация.
Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.
Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.
В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».
В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других - на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.
В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозньте клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.
Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал - медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ. slow -- медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа:
1) L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света;
2) С-тип, или «цветовой», тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий - гиперполяризацию.
Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в электротонической форме.
Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.
Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7-200 нм, а на периферии -- 400-700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время, образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и off-центрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.
При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине- и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено- и красночувствительных и т.д.
Рис. 2.3
Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения - реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.
Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа - электроретинограммы (ЭРГ) (рис. 2.3).
ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.
На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая негативная волна а представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну b, которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны b наблюдается медленная электроположительная волна с - результат возбуждения клеток пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны d.
Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.
Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон - биполярный, второй нейрон - ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон - зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третий нейрон зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.
В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке.
На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.
Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.
В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.
В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток - простые и сложные.
Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Эти клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.
В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В III и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.
В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные рецептивные поля (IV слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и ofT-ответом на зеленое, реакция других - обратная.
У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне возникает on-ответ на красное и off-ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП).
В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое.
От поля VI - другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную - МТ) область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(V1), далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.
Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (V1, V2, V3). Установлено, что от поля V1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.
Так, если разрушить у обезьяны поле V4, которое находится на стыке височной и теменной областей, то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из строя механизмы анализа высшего уровня.
Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.
В настоящее время зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две функционально различные части (магна- и парвоцеллюлярные). Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов - X, Y, W. Эти клетки имеют концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.
У X-клеток - РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения возбуждения по их аксонам - 15-25 м/с. У Y-клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35-50 м/с. В сетчатке X-клетки занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y-клетки распределены по сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y-клеток выше, чем X-клеток. Особенности строения РП X-клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения зрительного стимула, тогда как Y-клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.
В сетчатке описана также многочисленная группа W-клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам - 5-9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к движению стимула через рецептивное поле. При этом реакция клетки не зависит от направления движения.
Разделение на X, Y и W системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры. Нейроны X имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются быстропроводящими афферентами.
Нейроны X имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период - больше.
Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля Y1 и Y2) различаются по содержанию Х- и Y-нейронов. Например, в поле Y1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и от Y-типов, тогда как поле Y2 получает афференты только от Y-типа клеток.
Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят, регистрируя суммарные вызванные потенциалы (ВП) путем отведения у человека с помощью электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.
Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях
При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы.
1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.
2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.
Рис. 2.4 Механизм аккомодации глаза: а - покой, б - напряжение
Рис. 2.5
Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.
3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза (рис. 2.4).
Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь, соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58-60 Д и называется рефракцией глаза.
При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.
Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.
Гиперметропия (дальнозоркость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.
Астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme - точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.
Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.
Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов - их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.
При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:
1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;
2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз - следящее движение.
При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор - дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф - медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) - быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) - содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принимает за летающую бабочку.
В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.
Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.
Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация - в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регулируется ЦНС.
Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.
Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.
Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения - изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1". Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.
Поле зрения - пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу - 70°, кверху - 60°, кнаружи - 90°, кнутри - 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).
Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны - цветовое зрение.
Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы
Цветовое зрение - способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620-760 нм, а фиолетового - 390-450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого, сине-фиолетового - в разном соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают различаться красные цвета, позднее всех - синие. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов - колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, которые возбуждались при изменении яркости света (четвертый тип), были названы доминаторами. Впоследствии методом микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины.
Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной теории в физиологии цветового зрения описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдвинуть теорию противоположных, или контрастных, цветов, т.е. создать так называемую оппонентную теорию цветного зрения Эвальда Геринга.
Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один - для ощущения красного и зеленого, второй - для ощущения желтого и синего, третий - качественно отличный от двух первых процессов - для черного и белого. Эта теория применима для объяснения передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РП с их центром и периферией.
Таким образом, на основании полученных данных можно полагать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.
В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах разных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой - тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.
Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8-10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) - слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми»; дейтеранопия - понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия - редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми».
С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).
Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению, играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью), больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.
Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные контрасты - это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корковом отделе анализаторов.
Возрастная анатомия и физиология сенсорных систем организма человека.
Классификация анализаторов, их строение и функции
По определению И.П. Павлова, анализаторы – это сложные нервные аппараты, воспринимающие и анализирующие раздражения, которые поступают из внешней и внутренней сред организма.
Анализатор включает:
Рецептор – периферический отдел, проводниковый отрезок, центральный – мозговой, или, точнее, корковый, отдел анализатора, в котором рождается ощущение.
Все звенья анализатора действуют как единое целое. При повреждении любого из трех звеньев происходит нарушение работы анализатора.
Анализаторы организма человека: зрительный, обонятельный, слуховой, мышечный, вестибулярный, кожный, вкусовой.
Периферическим отделом зрительной сенсорной системой является глаз, который расположен в углублении черепа – глазнице.
Сзади и с боков он защищен от внешних воздействий костными стенками глазницы, а спереди – веками. Он состоит из глазного яблока и вспомогательных структур: слезных желез, ресничной мышцы, кровеносных сосудов и нервов. Слезная железа выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания. Равномерному распределению слезной жидкости по поверхности глаза способствует мигание век.
Глазное яблоко ограниченно тремя оболочками – наружной, средней и внутренней. Наружная оболочка глаза – склера, или белочная оболочка. Это плотная непрозрачная ткань белого цвета, толщиной около 1 мм, в передней части она переходит в прозрачную роговицу.
Под склерой расположена сосудистая оболочка глаза, толщина которой не превышает 0,2–0,4 мм. В ней содержится большое количество кровеносных сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное (цилиарное) тело и радужную оболочку (радужку).
В центре радужки располагается зрачок, его диаметр изменяется, от чего в глаз может попадать большее или меньшее количество света. Просвет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке.
В радужной оболочке содержится особое красящее вещество – меланин. От количества этого пигмента цвет радужки может колебаться от серого и голубого до коричневого, почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. Если пигмент отсутствует (таких людей называют альбиносами), лучи света могут проникать в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки. У альбиносов глаза имеют красноватый оттенок, зрение понижено.
В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулирующая его кривизну.
Хрусталик – прозрачное, эластичное образование, имеет форму двояковыпуклой линзы. Он покрыт прозрачной сумкой, по всему его краю к ресничному телу тянутся тонкие, но очень упругие волокна. Они сильно натянуты и держат хрусталик в растянутом состоянии.
В передней и задней камере глаза находиться прозрачная жидкость, которая снабжает питательными веществами роговицу и хрусталик. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой – стекловидным телом . Оптическая система глаза представлена роговицей, камерами глаза, хрусталиком и стекловидным телом. Каждая из этих сред имеет свой показатель оптической силы.
Оптическая сила выражается в диоптриях . Одна диоптрия (дптр) – это оптическая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м. Оптическая сила системы глаза в целом – 59 дптр при рассматривании далеких предметов и 70,5 дптр при рассматривании близких предметов.
Глаз – чрезвычайно сложная оптическая система, которую можно сравнить с фотоаппаратом, в котором объективом выступают все части глаза, а фотопленкой – сетчатка. На сетчатке фокусируются лучи света, давая уменьшенное и перевернутое изображение. Фокусировка происходит за счет изменение кривизны хрусталика: при рассматривании близкого предмета он становится выпуклым, а при рассматривании удаленного – более плоским.
Световоспринимающий аппарат глаза. Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2–0,3 мм), весьма сложной по строению оболочкой – сетчаткой, или ретиной, на которой находятся светочувствительные клетки – палочки и колбочки, или рецепторы (рис. 5.5).
Колбочки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки – в желтом пятне. По мере удаления от центра число колбочек уменьшается, а палочек – возрастает. На периферии сетчатки имеются только палочки. У взрослого человека насчитывается 6–7 млн. палочек, которые обеспечивают восприятие дневного и сумеречного света. Колбочки являются рецепторами цветного зрения, палочки – черно-белого.
Местом наилучшего видения является желтое пятно, и особенно его центральная ямка. Такое зрение называют центральным. Остальные части сетчатки принимают участие в боковом, или периферическом, зрении. Центральное зрение обеспечивает возможность рассматривать мелкие детали предметов, а периферическое позволяет ориентироваться в пространстве.
В палочках содержится особое вещество пурпурного цвета – зрительный пурпур, или родопсин, в колбочках – вещество фиолетового цвета – йодопсин, который, в отличие от родопсина, в красном свете выцветает.
Возбуждение палочек и колбочек вызывает появление нервных импульсов в связанных с ними волокнах зрительного нерва. Колбочки менее возбудимы, поэтому, если слабый свет попадает в центральную ямку, где находятся колбочки, а палочек нет, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Зато слабый свет хорошо виден, когда он попадает на боковые поверхности сетчатки. Таким образом, при ярком освещении функционируют в основном колбочки, при слабом освещении – палочки.
В сумерках при слабом освещении мы видим за счет зрительного пурпура. Распад зрительного пурпура под действием света вызывает возникновение импульсов возбуждения в окончаниях зрительного нерва и является начальным моментом зрительной афферентации.
Зрительный пурпур на свету распадается на белок опсин и пигмент ретинен – производное витамина А. В темноте витамин А превращается в ретинен, который соединяется с опсином и образует родопсин, т. е. зрительный пурпур восстанавливается. В темноте сетчатка содержит мало витамина А, а на свету обнаруживается значительное его количество. Следовательно, витамин А – источник зрительного пурпура.
Недостаток в пище витамина А сильно нарушает образование зрительного пурпура, что вызывает резкое ухудшение сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту (гемералопию).
Рецепторы сетчатки передают сигналы по волокнам зрительного нерва, в котором насчитывают до 1 млн. нервных волокон, только один раз, в момент появления нового предмета. Затем добавляются сигналы о наступающих изменениях в изображении предмета по сравнению с его прежним изображением и о его исчезновении. Зрительные ощущения возникают только в момент фиксации взгляда в ряде последовательных точек предмета.
Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы – это зрительный нерв, ядра верхних бугров четверохолмия среднего мозга, ядра наружного коленчатого тела промежуточного мозга.
Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле.
Возрастные особенности. Элементы сетчатки начинают развиваться на 6–10-й неделе внутриутробного развития, но окончательное ее морфологическое созревание происходит лишь к 10–12-ти годам. В процессе развития существенно меняются цветоощущения ребенка. У новорожденного в сетчатке функционируют только палочки, обеспечивающие черно-белое зрение. Колбочки, ответственные за цветовое зрение, еще не зрелые, и их количество невелико. И хотя функции цветоощущения у новорожденных есть, но полноценное включение колбочек в работу происходит только к концу 3-го года жизни. По мере созревания колбочек дети начинают различать сначала желтый, потом зеленый, а затем красный цвета (уже с 3-х месяцев удавалось выработать условные рефлексы на эти цвета); распознавание цветов в более раннем возрасте зависит от яркости, а не от спектральной характеристики цвета. Полностью различать цвета дети начинают с конца 3-го года жизни. В школьном возрасте различительная цветовая чувствительность глаза повышается. Максимального развития ощущение цвета достигает к 30-ти годам и затем постепенно снижается. Важное значение для формирования этой способности имеет тренировка.
Миелинизация проводящих путей начинается лишь на 8–9-м месяце внутриутробного развития, и заканчивается лишь к 3–4-му году жизни.
Корковый отдел зрительного анализатора в основном формируется на 6–7-м месяце внутриутробной жизни, но окончательно зрительная кора созревает к 7-летнему возрасту.
Что касается дорецепторных структур, то у новорожденного глазное яблоко составляет 16 мм, а его масса 3,0 г. Рост глазного яблока продолжается после рождения. Интенсивнее всего оно растет первые 5 лет жизни, менее интенсивно – до 9–12-ти лет. У взрослых диаметр глазного яблока составляет около 24 мм, а вес 8,0 г.
У новорожденных форма глазного яблока более шаровидная, чем у взрослых, в результате в 80–94% случаев у них отмечается дальнозоркая рефракция (см. рис. 5.6, с. 128). Повышенная растяжимость и эластичность склеры у детей способствует легкой деформации глазного яблока, что важно в формировании рефракции глаза. Так, если ребенок играет, рисует или читает, низко наклонив голову, в силу давления жидкости на переднюю стенку, глазное яблоко удлиняется и развивается близорукость (рис. 5.6).
В первые годы жизни радужка содержит мало пигментов и имеет голубовато-сероватый оттенок, а окончательное формирование ее окраски завершается только к 10–12-ти годам.
Зрачок у новорожденных узкий. В возрасте 6–8-ми лет зрачки широкие из-за преобладания тонуса симпатических нервов, иннервирующих мышцы радужной оболочки, что повышает риск солнечных ожогов сетчатки. В 8–10 лет зрачок вновь становится узким, а к 12–13-ти годам быстрота и интенсивность зрачковой реакции на свет такие же, как и у взрослого.
У новорожденных и детей дошкольного возраста хрусталик более выпуклый и более эластичный, чем у взрослого, и его преломляющая способность выше. Это делает возможным четкое видение предмета при большем приближении его к глазу, чем у взрослого. В свою очередь, привычка рассматривать предметы на малом расстоянии может приводить к развитию косоглазия.
Сенсорные и моторные функции зрения развиваются одновременно. В первые дни после рождения движения глаз несинхронны, при неподвижности одного глаза можно наблюдать движение другого. Способность фиксировать взглядом предмет, или, образно говоря, «механизм точной настройки», формируется в возрасте от 5-ти дней до 3–5-ти месяцев. Функциональное созревание зрительных зон коры головного мозга, по некоторым данным, происходит уже к рождению ребенка, по другим – несколько позже.
Реакция на форму предмета отмечается уже у 5-месячного ребенка. У дошкольников первую реакцию вызывает форма предмета, затем его размеры и в последнюю очередь – цвет.
Острота зрения с возрастом повышается, улучшается и стереоскопическое зрение.
Стереоскопическое зрение к 17–22-м годам достигает своего оптимального уровня, причем с 6-ти лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков.
В 7–8 лет глазомер у детей значительно лучше, чем у дошкольников, но хуже, чем у взрослых; половых различий не имеет. В дальнейшем у мальчиков линейный глазомер становиться лучше, чем у девочек.
Интенсивно увеличивается и поле зрение у детей, к 7-ми годам его размер составляет приблизительно 80% от размера поля зрения взрослого человека. В развитии поля зрения наблюдаются половые особенности.
Нарушения зрения. Коррекция зрения. Важное значение в процессе обучения и воспитания детей с дефектами органов чувств имеет высокая пластичность нервной системы, позволяющая компенсировать выпавшие функции за счет оставшихся. Известно, что у слепоглухих детей повышена чувствительность вкусового и обонятельного анализаторов. С помощью обоняния они могут хорошо ориентироваться на местности и узнавать родственников и знакомых. Чем более выражена степень поражения органов чувств ребенка, тем более трудной становится и учебно-воспитательная работа с ним.
Подавляющая часть всей информации из окружающего мира (примерно 90%) поступает в наш мозг через зрительные и слуховые каналы, поэтому для нормального физического и психического развития детей и подростков особое значение имеют органы зрения и слуха.
Среди дефектов зрения наиболее часто встречаются различные формы нарушения рефракции оптической системы глаза или нарушения нормальной длины глазного яблока. В результате лучи, идущие от предмета, преломляются не на сетчатке. При слабой рефракции глаза вследствие нарушения функций хрусталика – его уплощения, или при укорочении глазного яблока, изображение предмета оказывается за сетчаткой. Люди с такими нарушениями зрения плохо видят близкие предметы; такой дефект называют дальнозоркостью.
При усилении физической рефракции глаза, например, из-за повышения кривизны хрусталика, или удлинении глазного яблока, изображение предмета фокусируется впереди сетчатки, что нарушает восприятия удаленных предметов. Этот дефект зрения называют близорукостью.
При развитии близорукости школьник плохо видит написанное на классной доске, просит пересадить его на первые парты. При чтении он приближает книгу к глазам, сильно склоняет голову во время письма, в кино или в театре стремится занять место поближе к экрану или сцене. При рассматривании предмета ребенок прищуривает глаза. Что бы сделать изображение на сетчатке более четким, он чрезмерно приближает рассматриваемый предмет к глазам, что вызывает значительную нагрузку на мышечный аппарат глаза. Нередко мышцы не справляются с такой работой, и один глаз отклоняется в сторону виска – возникает косоглазие. Близорукость может развиваться при таких заболеваниях, как рахит, туберкулез, ревматизм.
Частичное нарушение цветового зрения получило название дальтонизма (по имени английского химика Дальтона, у которого впервые был обнаружен этот дефект). Дальтоники обычно не различают красный и зеленый цвета (они им кажутся серыми разных оттенков). Около 4–5% всех мужчин страдают дальтонизмом. У женщин он встречается реже (до 0,5%). Для обнаружения дальтонизма пользуются специальными цветовыми таблицами.
Профилактика нарушений зрения основывается на создании оптимальных условий для работы органа зрения. Зрительное утомление приводит к резкому снижению работоспособности детей, что отражается на их общем состоянии. Своевременная смена видов деятельности, изменение обстановки, в которой проводятся учебные занятия, способствуют повышению работоспособности.
Большое значение имеет правильный режим труда и отдыха, школьная мебель, отвечающая физиологическим особенностям учащихся, достаточное освещение рабочего места и др. во время чтения каждые 40-60 мин необходимо делать перерыв на 10-15 мин, чтобы дать отдохнуть глазам; для снятия напряжения аппарата аккомодации детям рекомендуют посмотреть вдаль.
Кроме того, важная роль в охране зрения и его функции принадлежит защитному аппарату глаза (веки, ресницы), который требуют бережного ухода, соблюдения гигиенических требований и своевременного лечения. Неправильное использование косметических средств может привести к конъюнктивитам, блефаритам и другим заболеваниям органов зрения.
Особое внимание следует обратить на организацию работы с компьютерами, а также просмотр телевизионных передач. При подозрении на нарушение зрения необходима консультация врача – офтальмолога.
До 5-ти лет у детей преобладает гиперметропия (дальнозоркость). При данном дефекте помогают очки с собирательными двояковыпуклыми стеклами (придающими проходящим через них лучам сходящееся направление), которые улучшают остроту зрения и снижают излишнее напряжение аккомодации.
В дальнейшем в связи с нагрузкой при обучении частота гиперметрии снижается, а частота эмметропии (нормальной рефракции) и миопии (близорукости) увеличивается. К окончанию школы по сравнению с начальными классами распространенность близорукости возрастает в 5 раз.
Формированию и прогрессированию близорукости способствует дефицит света. В условиях Заполярья, при постоянном искусственном освещении в период полярной ночи, в тех школах, где уровень освещенности на рабочих местах был в 5–10 раз ниже гигиенических нормативов, у детей и подростков близорукость развивалась чаще.
Острота зрения и устойчивость ясного видения у учащихся существенно снижаются к окончанию уроков, и это снижение тем резче, чем ниже уровень освещенности. С повышением уровня освещенности у детей и подростков увеличивается быстрота различения зрительных стимулов, возрастает скорость чтения, улучшается качество работы. При освещенности рабочих мест 400 лк без ошибок было выполнено 74% работ, при освещенности 100 лк и 50 лк – соответственно 47 и 37%.
При хорошем освещении у нормально слышащих детей у подростков обостряется острота слуха, что также благоприятствует работоспособности, положительно сказывается на качестве работы. Так, если диктанты проводились при уровне освещенности 150 лк, число пропущенных или написанных с ошибками слов было на 47% меньше, чем в аналогичных диктантах, проведенных при освещенности 35 лк.
На развитие близорукости оказывает влияние учебная нагрузка, непосредственно связанная с необходимостью рассматривать объекты на близком расстоянии, ее продолжительность в течение дня.
Следует также знать, что у учащихся, мало бывающих или совсем не бывающих на воздухе в околополуденное время, когда интенсивность ультрафиолетовой радиации максимальна, нарушается фосфорно-кальциевый обмен. Это приводит к уменьшению тонуса глазных мышц, что при высокой зрительной нагрузке и недостаточной освещенности способствует развитию близорукости и ее прогрессированию.
Больными считаются дети, у которых миопическая рефракция составляет 3,25 дптр и выше, а острота зрения с коррекцией – 0,5–0,9. Таким учащимся рекомендованы занятия физической культурой только по специальной программе. Им также противопоказано выполнение тяжелой физической работы, длительное пребывание в согнутом положении с наклоненной головой.
С целью профилактики близорукости необходимы ежегодные медицинские осмотры учащихся врачом – окулистом. При миотопии слабой и средней степени, гиперметропии, астигматизме учащиеся осматриваются окулистом один раз в год, а в случаях высокой степени миопии (более 6,0 дптр) – два раза в год.
При близорукости назначают очки с рассеивающими двояковогнутыми стеклами, которые превращают параллельные лучи в расходящиеся. Близорукость в большинстве случаев врожденная, но она может увеличиваться в школьном возрасте от младших классов к старшим. В тяжелых случаях близорукость сопровождается изменениями сетчатки, что ведет к падению зрения и даже отслойке сетчатки. Поэтому детям, страдающим близорукостью, необходимо строго выполнять предписания окулиста. Своевременное ношение очков школьниками является обязательным.
Строение и функции слухового анализатора
Периферический отдел слуховой сенсорной системы состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход.
Ушная раковина предназначена для улавливания звуковых колебаний, которые далее передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке. Наружный слуховой проход имеет длину около 24 мм, он выстлан кожей, снабженной тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу. Ушная сера состоит из жировых клеток, содержащих пигмент. Волоски и ушная сера выполняют защитную роль.
Барабанная перепонка находится на границе между наружным и средним ухом. Она очень тонкая (около 0,1 мм), снаружи покрыта эпителием, а изнутри – слизистой оболочкой. Барабанная перепонка расположена наклонно и при воздействии на нее звуковых волн начинает колебаться. И так как барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, то она колеблется при всяком звуке соответственно его частоте и амплитуде.
Среднее ухо представлено барабанной полостью неправильной формы в виде маленького плоского барабана, на который туго натянута колеблющаяся перепонка, и слуховой, или евстахиевой, трубой.
В полости среднего уха расположены сочленяющиеся между собой слуховые косточки – молоточек, наковальня, стремечко. Среднее ухо отделено от внутреннего перепонкой овального окна.
Рукоятка молоточка одним концом соединена с барабанной перепонкой, другим с наковальней, которая в свою очередь с помощью сустава подвижно соединена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, удерживающая его у перепонки овального окна преддверия. Звук, пройдя наружное ухо, действует на барабанную перепонку, с которой соединен молоточек. Система этих трех косточек увеличивает давление звуковой волны в 30–40 раз и передает ее на перепонку овального окна преддверия, где она трансформируется в колебания жидкости – эндолимфы .
Посредствам слуховой трубы барабанная полость соединена с носоглоткой. Функция евстахиевой трубы заключается в выравнивании давления на барабанную перепонку изнутри и снаружи, что создает наиболее благоприятные условия для ее колебания. Поступление воздуха в барабанную полость происходит во время глотания или зевания, когда просвет трубы открывается, и давление в глотке и барабанной полости выравнивается.
Внутреннее ухо представляет собой костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт из соединительной ткани. Между костным и перепончатым лабиринтом имеется жидкость – перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта – эндолимфа.
В центре костного лабиринта находится преддверие, спереди от него улитка, а сзади – полукружные каналы. Костная улитка – спирально извитой канал, образующий 2,5 оборота вокруг стержня конической формы. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине – 0,5 мм. От стержня отходит костная спиральная пластинка, которая делит полость канала на две части, или лестницы.
В улитковом ходе, внутри среднего канала улитки, находится звуковоспринимающий аппарат – спиральный, или кортиев, орган. Он имеет базальную (основную) пластину, которая состоит из 24 тыс. тонких фибриозных волоконец различной длины, очень упругих и слабо связанных друг с другом. Вдоль нее в 5 рядов располагаются опорные и волосковые чувствительные клетки, которые являются собственно слуховыми рецепторами.
Рецепторные клетки имеют удлиненную форму. Каждая волосковая клетка несет 60–70 мельчайших волосков (длиной 4–5 мкм), которые омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластиной. Слуховой анализатор воспринимает звук различных тонов. Основной характеристикой каждого звукового тона является длина звуковой волны.
Длина звуковой волны определяется расстоянием, которое проходит звук за 1 сек., деленным на число полных колебаний, совершаемых звучащим телом за это же время. Чем больше число колебаний, тем меньше длина волны. У высоких звуков волна короткая, измеряемая в миллиметрах, у низких – длинная, измеряемая в метрах.
Высота звука определяется его частотой, или числом колебаний за 1 сек. Частота измеряется в герцах (Гц). Чем больше частота звука, тем звук выше. Сила звука пропорциональна амплитуде колебаний звуковой волны и измеряется в белах (чаще применяется децибел, дБ).
Звук улавливается ушной раковиной, направляется по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки передаются через среднее ухо, в котором имеются три слуховые косточки. Через систему рычага они усиливают звуковые колебания и передают их жидкости, находящейся между костным и перепончатым лабиринтом улитки. Волны, достигая основания улитки, вызывают смещение основной мембраны, с которой соприкасаются волосковые клетки. Клетки начинают колебаться, вследствие чего возникает рецепторный потенциал, возбуждающий окончания нервных волокон. Эластичность основной мембраны на разных участках не одинакова. Вблизи овального окна мембрана уже и жестче, далее – шире и эластичнее. Волосковые клетки в узких отрезках воспринимают звуки высокими частотами, а в более широких – с низкими частотами.
Различение звуков происходит на уровне рецепторов. Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсации. Внутренние волосковые клетки возбуждаются при большой силе звука, наружные при меньшей.
Проводниковый отдел . Волосковые клетки охватываются нервными волокнами улитковой ветви слухового нерва, который несет нервный импульс в продолговатый мозг, далее, перекрещиваясь со вторым нейроном слухового пути, он направляется к задним буграм четверохолмия и ядрам внутренних коленчатых тел промежуточного мозга, а от них – в височную область коры, где располагается центральная часть слухового анализатора.
Центральный отдел слухового анализатора расположен в височной доле. Первичная слуховая кора занимает верхний край верхней височной извилины, она окружена вторичной корой. Смысл услышанного интерпретируется в ассоциативных зонах. У человека в центральном ядре слухового анализатора особое значение имеет зона Вернике, расположенная в задней части верхней височной извилины. Эта зона ответственна за понимание смысла слов, она является центром сенсорной речи. При длительном действии сильных звуков возбудимость звукового анализатора понижается, а при длительном пребывании в тишине возрастает. Это адаптация наблюдается в зоне более высоких звуков.
Возрастные особенности . Закладка периферического отдела слуховой сенсорной системы начинается на 4-й неделе эмбрионального развития. У 5-месячного плода улитка уже имеет форму и размеры, характерные для взрослого человека. К 6-му месяцу пренатального развития заканчивается дифференциация рецепторов.
Миелинизация проводникового отдела идет медленными темпами, и заканчивается лишь к 4-м годам.
Слуховая зона копы выделяется на 6-м месяце внутриутробной жизни, но особенно интенсивно первичная сенсорная кора развивается на протяжении второго года жизни, развитие продолжается до 7-ми лет.
Несмотря на незрелость сенсорной системы уже в 8–9 месяцев пренатального развития ребенок воспринимает звуки и реагирует на них движениями.
У новорожденных орган слуха не волне развит, и нередко считают, что ребенок рождается глухим. В действительности имеет место относительная глухота, которая связана с особенностями строения уха. Наружный слуховой проход у новорожденных короткий и узкий и поначалу расположен вертикально. До 1 года он представлен хрящевой тканью, которая в дальнейшем окостеневает, этот процесс длится до 10–12-ти лет. Барабанная перепонка расположена почти горизонтально, она намного толще, чем у взрослых. Полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью, что затрудняет колебания слуховых косточек. С возрастом эта жидкость рассасывается, и полость заполняется воздухом. Слуховая (евстахиева) труба у детей шире и короче, чем у взрослых, и через нее в полость среднего уха могут попадать микробы, жидкости при насморке, рвоте и др. Этим объясняется довольно частое у детей воспаление среднего уха (отит).
С первых дней после рождения ребенок реагирует на громкие звуки вздрагиванием, изменением дыхания, прекращением плача. На 2-м месяце ребенок дифференцирует качественно разные звуки, в 3–4 месяца различает высоту звуков в пределах от 1-ой до 4-х октав, в 4–5 месяцев звуки становятся условнорефлекторными раздражителями. К 1–2-м годам дети дифференцируют звуки, разница между которыми составляет 1–2, а к 4–5-ти годам – даже ¾ и ½ музыкального тона.
Порог слышимости также изменяется с возрастом. У детей 6–9-ти лет он составляет 17–24 дБ, у 10–12-летних – 14–19 дБ. Наибольшая острота слуха достигается к среднему и старшему школьному возрасту (14–19 лет). У взрослого порог слышимости лежит в пределах 10–12 дБ.
Чувствительность слухового анализатора к различным частотам неодинакова в разном возрасте. Дети лучше воспринимают низкие частоты, чем высокие. У взрослых до 40 лет наибольший порог слышимости отмечается при частоте 3000 Гц, в 40–50 лет – 2000 Гц, после 50 лет – 1000 Гц, причем с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.
Функциональное состояние слухового анализатора зависит от действия многих факторов окружающей среды. Специальной тренировкой можно добиться повышения его чувствительности. Например, занятия музыкой, танцами, фигурным катанием, спортивной и художественной гимнастикой вырабатывают тонкий слух. С другой стороны, физическое и умственное утомление, высокий уровень шумов, резкие колебания температуры и давления значительно снижают чувствительность органов слуха.
Зрительный анализатор. Представлен воспринимающим отделом - рецепторами сетчатой оболочки глаза, зрительными нервами, проводящей системой и соответствующими участками коры в затылочных долях мозга.
Глазное яблоко (см.рис.) имеет шаровидную форму, заключено в глазницу. Вспомогательный аппарат глаза представлен глазными мышцами, жировой клетчаткой, веками, ресницами, бровями, слезными железами. Подвижность глаза обеспечивают поперечно-полосатые мышцы, которые одним концом прикрепляются к костям глазничной впадины, другим - к наружной поверхности глазного яблока - белочной оболочке. Спереди глаз окружают две складки кожи - веки. Внутренние их поверхности покрыты слизистой оболочкой - конъюнктивой. Слезный аппарат состоит из слезных желез и отводящих путей. Слеза предохраняет роговицу от переохлаждения, высыхания и смывает осевшие пылевые частицы.
Глазное яблоко имеет три оболочки: наружную - фиброзную, среднюю - сосудистую, внутреннюю - сетчатую. Фиброзная оболочка непрозрачна и называется белочной или склерой. В передней части глазного яблока она переходит в выпуклую прозрачную роговицу. Средняя оболочка снабжена кровеносными сосудами и пигментными клетками. В передней части глаза она утолщается, образуя ресничное тело, в толще которого находится ресничная мышца, изменяющая своим сокращением кривизну хрусталика. Ресничное тело переходит в радужную оболочку, состоящую из нескольких слоев. В более глубоком слое залегают пигментные клетки. От количества пигмента зависит цвет глаз. В центре радужной оболочки есть отверстие - зрачок, вокруг которого расположены круговые мышцы. При их сокращении зрачок суживается. Радиальные мышцы, имеющиеся в радужной оболочке, расширяют зрачок. Самая внутренняя оболочка глаза - сетчатка, содержащая палочки и колбочки - светочувствительные рецепторы, представляющие периферический отдел зрительного анализатора. В глазу у человека насчитывается около 130 млн. палочек и 7 млн. колбочек. В центре сетчатки сосредоточено больше колбочек, а вокруг них и на периферии расположены палочки. От светочувствительных элементов глаза (палочек и колбочек) отходят нервные волокна, которые, соединяясь через промежуточные нейроны, образуют зрительный нерв. В месте выхода его из глаза отсутствуют рецепторы, этот участок не чувствителен к свету и называется слепым пятном. Снаружи от слепого пятна на сетчатке сосредоточены только колбочки. Этот участок называется желтым пятном, в нем наибольшее количество колбочек. Задний отдел сетчатки представляет собой дно глазного яблока.
За радужной оболочкой находится прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы - хрусталик, способный преломлять световые лучи. Хрусталик заключен в капсулу, от которой отходят цинновы связки, прикрепляющиеся к ресничной мышце. При сокращении мышцы связки расслабляются и кривизна хрусталика увеличивается, он становится более выпуклым. Полость глаза за хрусталиком заполнена вязким веществом - стекловидным телом.
Возникновение зрительных ощущений. Световые раздражения воспринимаются палочками и колбочками сетчатки. Прежде чем достигнуть сетчатки, лучи света проходят через светопреломляющие среды глаза. При этом на сетчатке получается действительное обратное уменьшенное изображение. Несмотря на перевернутость изображения предметов на сетчатке, вследствие переработки информации в коре головного мозга человек воспринимает их в естественном положении, к тому же зрительные ощущения всегда дополняются и согласуются с показаниями других анализаторов.
Способность хрусталика изменять свою кривизну в зависимости от удаленности предмета называется аккомодацией. Она увеличивается при рассматривании предметов на близком расстоянии и уменьшается при удалении предмета.
К нарушениям функции глаза относятся дальнозоркость и близорукость. С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он становится более уплощенным и аккомодация ослабевает. В это время человек хорошо видит только далекие предметы: развивается так называемая старческая дальнозоркость. Врожденная дальнозоркость связана с уменьшенной величиной глазного яблока или слабой преломляющей силой роговицы или хрусталика. При этом изображение от далеких предметов фокусируется позади сетчатки. При ношении очков с выпуклыми стеклами изображение передвигается на сетчатку. В отличие от старческой при врожденной дальнозоркости аккомодация хрусталика может быть нормальная.
При близорукости глазное яблоко увеличено в размере, изображение далеких предметов даже при отсутствии аккомодации хрусталика получается перед сетчаткой. Такой глаз ясно видит только близкие предметы и поэтому называется близоруким.Очки с вогнутыми стеклами, отодвигая изображение на сетчатку, исправляют близорукость.
Рецепторы сетчатки - палочки и колбочки - отличаются как по строению, так и по функции. С колбочками связано дневное зрение, они возбуждаются при ярком свете, а с палочками - сумеречное зрение, так как они возбуждаются при пониженном освещении. В палочках имеется вещество красного цвета - зрительный пурпур, или родопсин; на свету, в результате фотохимической реакции, он распадается, а в темноте восстанавливается в течение 30 мин из продуктов собственного расщепления. Вот почему человек, войдя в темную комнату, вначале ничего не видит, а через некоторое время начинает постепенно различать предметы (ко времени окончания синтеза родопсина). В образовании родопсина участвует витамин А, при его недостатке этот процесс нарушается и развивается "куриная слепота". Способность глаза рассматривать предметы при различной яркости освещения называется адаптацией. Она нарушается при недостатке витамина А и кислорода, а также при утомлении.
В колбочках содержится другое светочувствительное вещество - иодопсин. Он распадается в темноте и восстанавливается на свету в течение 3-5 мин. Расщепление иодопсина на свету дает цветовое ощущение. Из двух рецепторов сетчатки к цвету чувствительны только колбочки, которых в сетчатке три вида: одни воспринимают красный цвет, другие - зеленый, третьи - синий. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений воспринимаются различные другие цвета и их оттенки.
Глаз следует оберегать от разных механических воздействий, читать в хорошо освещенном помещении, держа книгу на определенном расстоянии (до 33-35 см от глаза). Свет должен падать слева. Нельзя близко наклоняться к книге, так как хрусталик в этом положении долго находится в выпуклом состоянии, что может привести к развитию близорукости. Слишком яркое освещение вредит зрению, разрушает световоспринимающие клетки. Поэтому сталеварам, сварщикам и лицам других сходных профессий рекомендуется надевать во время работы темные защитные очки. Нельзя читать в движущемся транспорте. Из-за неустойчивости положения книги все время меняется фокусное расстояние. Это ведет к изменению кривизны хрусталика, уменьшению его эластичности, в результате чего ослабевает ресничная мышца. Расстройство зрения может возникнуть также из-за недостатка витамина А.
Кратко:
Основную часть глаза составляет глазное яблоко. Оно состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги. Хрусталик имеет вид двояковыгнутой линзы. Он имеет свойство изменять свою кривизну в зависимости от дальности предмета. Его кривизна изменяется при помощи реснитчатой мыщцы. Функция стекловидного тела - поддержание формы глаза. Также имеется водянистая влага двух видов: передняя и задняя. Передняя находится между роговицей и радужкой, а задняя между радужкой и хрусталиком. Функция слезного аппарата - смачивание глаза. Близорукость - это патология зрения при котором изображение образуется перед сетчаткой. Дальнозоркость - патология при которой изображение формируется за сетчаткой. Изображение формируется перевернутое, уменьшенное.
