Строение улитки костный и перепончатый лабиринт улитки. Внутреннее ухо. Костный лабиринт и его топография. Строение улитки внутреннего уха

Нервная система . Нервная система состоит из окологлоточных ганглиев и периферических нервов. В состав окологлоточных нервных углов входят лежащие над глоткой головные (церебральные) ганглии и лежащие под глоткой тесно сближенные парные ножные (педальные), парные плевральные и непарные паллиальный, париетальный и туловищный (абдоминальный) ганглии. Церебральные ганглии соединены с педальными и плевральными ганглиями хорошо заметными коннективами, остальные коннективы и комиссуры короткие.

Органы чувств . Имеются органы осязания, обоняния, равновесия (статодистами) и зрения. Глаза, расположенные на концах длинных щупалец, представляют собой отшнуровавшееся впячивание покровов — глазной пузырь. Полость глаза занята сферической линзой — хрусталиком. Передняя стенка глазного пузыря прозрачна, боковая и задняя стенки пигментированы. Ко дну глаза подходит зрительный нерв.

Пищеварительная система . Ротовое отверстие ведет в довольно обширную ротовую полость. За ротовой полостью следует глотка, в которой помещаются челюсть и радула с многочисленными зубчиками. Челюсть и терка служат для отгрызания и перетирания частей растений, которыми улитка, как и большинство брюхоногих, питается. В глотку открывается также пара слюнных желез.

После глотки идет короткий пищевод, расширяющийся в объемистый зоб, который затем переходит в небольшой желудок. Желудок окружен долями большой печени, занимающей верхние обороты спирали раковины и повторяющей их по форме.

От желудка отходит кишка, в глубине завитка она делает петлю и идет в обратном направлении, переходя в заднюю кишку Анальное отверстие лежит рядом с дыхательным впереди, на правой стороне. Печень улитки функционирует не только как пищеварительная железа, в ее полости происходит и всасывание пищи.

Дыхательная система . Легкое представляет собой участок мантийной полости, богато снабженный кровеносными сосудами. Стенки этих сосудов очень тонкие и через них происходит обмен газов из воздуха, входящего в мантийную полость через дыхательное отверстие.

1 — наружная роговица, 2 — внутренняя роговица, 3— хрусталик, 4 — сетчатка, 5—зрительные клетки, 6— пигментные клетки

Внутреннее строение виноградной улитки (схема) :

1 - рот, 2 — глотка, 3 — слюнные железы, 4 — кишечник, 5 — печень, 6 — анальное отверстие, 7 — сердце, 8 — почка, 9 — наружное отверстие почки, 10—легкое, 11 — дыхательное отверстие, 12 — окологлоточные ганглии, 13—гермафродитная железа, 14 — семя-яйцепровод, 15 — яйцевод, 16—семяпровод, 17 — жгут (флаггелум), 18 — мешок «любовных стрел», 19 — белковая железа, 20 — проток и резервуар семеприемника (пальчатые железы не изображены), 21 — половое отверстие, 22 — перикардиальная полость, 23—реноперикардинальное отверстие. Стрелками показано направление движения крови

Еще интересные статьи

Здоровое человеческое ухо человека способно различать шепот на расстоянии 6 метров, а достаточно громкий голос с 20 шагов. Вся суть в анатомическом устройстве и физиологической функции слухового аппарата:

Наружном ухе;
Среднем ухе;
Во внутреннем ухе.

Устройство внутреннего уха человека

Строение внутреннего уха включает костный и перепончатый лабиринт. Если взять аналогию с яйцом, то костный лабиринт будет белком, а перепончатый – желтком. Но это лишь сравнение для представления одной структуры внутри иной. Внешний отдел внутреннего уха человека объединен костной твердой стромой. В ней содержатся: преддверие, улитка, полукружные каналы.

В полости, посередине костный и перепончатый лабиринт является не пустым местом. Здесь содержится жидкость, подобная по свойству спинномозговой – перилимфа. Тогда как скрытый лабиринт содержит – эндолимфу.

Структура костного лабиринта

Костный лабиринт во внутреннем ухе помещается на глубине пирамиды височной кости. Выделяют три части:

Внутреннее ухо образовано так, что все его части и отделы взаимодействуют и находятся в обособленной твердой костяной структуре.

Структура перепончатого лабиринта

Дублирует каркас костного лабиринта и от этого содержит преддверие, улитковый и полукружные протоки:

Внутреннее ухо. В преддверии перепончатый лабиринт – составляет два мешка, лежащих в эллиптичной и сферической ямке преддверия костного лабиринта. Они связываются через узкий проток, где берет начало эндолимфатический канал. Эллиптичный мешочек, иначе называют маточкой. Здесь находиться пять ходов полукружных протоков. В отдельной «маленькой» полости есть белые пятна, состоящие из чувствительных клеток. Они контролируют прямые и ровные смещения головы;
Внутреннее ухо. Полукружные протоки перепончатого лабиринта – подобные костяным трактам также содержат ампулы, только перепончатые. Со скрытой стороны этих расширений лежат чувствительные клетки (волосковые), находится ампулярный гребешок, функция которого состоит в регистрации смещения головы в пространстве. Возбуждения, фиксированные с гребешка, пятен, проводятся к преддверно-улитковому нерву, который напрямую связан с мозжечком;
Внутреннее ухо. Улитковый проток перепончатого лабиринта – пристроился на глубине спирального канала костяной улитки. Точка происхождения и завершения – слепой конец. Внутри выпячивается выступ, где улитка делиться на две части:

Барабанную лестницу внутреннего уха перепончатого лабиринта – взаимодействует со средним ухом, благодаря, отверстию улитки;
Лестницу преддверия внутреннего уха перепончатого лабиринта – берет начало в сферическом кармане преддверия и взаимодействует со средним ухом, за счет окна преддверия. Эти два хода закрыты с помощью мембраны и стремени, поэтому эндолимфа по ним не проходит.

Внутреннее ухо человека на глубине протока по стенке содержит кортиев или спиральный орган.Он содержит тонкие волокна, натянутые на протяжении длины улитки, подобно струнам на музыкальном инструменте. Здесь же находятся опорные и чувствительные клетки. Они чувствуют смещение перилимфы, возникающее при подергивании стремени в просвете преддверия. Волны передвигаются от лестницы преддверия и достигают добавочную барабанную перепонку.

Перемещение перилимфы и эндолимфы приводит к работе звуковоспринимающего аппарата (сенсорные, волосковые клетки), его функции – превращение колебания в импульс.

После долгого путешествия попадает в слуховые ядра, затем в кору головного мозга.

Физиология восприятия человеком звука

Звуковые колебания пролетают через наружное ухо и двигают попавшуюся на пути барабанную перепонку. После чего, задействуются косточки в среднем ухе, уже в увеличенном состоянии переходят во внутреннее ухо в овальное отверстие, проникая в преддверие улитки. Это передвижение, заставляет перилимфу и эндолимфу сотрясаться и по пути волны засасываются клетками кортиева органа. Движение этих структур создает соприкосновение с волокнами покровной мембраны, под воздействием волоски загибаются и образуется импульс, который проходит в подкорку головного мозга. Звук обладает своими характеристиками:

Частота – колебания в секунду (ухо человека от 21 до 19 999 Гц);
Сила – размах колебаний;
Громкость;
Высота;
Спектр – количество дополнительных движений.

Эллиптичный и сферический мешки преддверия во внутреннем ухе, содержат на скрытой стенке множественные пятна – отолитовый аппарат. Внутри его желеобразная жидкость, поверх нее располагаются отолиты (кристаллы) и рецепторные клетки, от них отходят волоски. Функции отолитов – постоянное давление на клетки. От движения тела сгибаются отдельные волоски, благодаря чему, создается возбуждение, посылающееся в продолговатый мозг, который регулирует и при необходимости нормализует состояние. Полукружные каналы (костный и перепончатый лабиринт) обладают растяжением – ампула. На ее внутренней поверхности находятся чувствительные клетки, в полости протекает эндолимфа. В результате ускорения, замедления движения и передвижения тела жидкость раздражает клетки, а они, в свою очередь, посылают импульс головному мозгу. За счет того, что каналы расположены взаимно перпендикулярно друг к другу, регистрируется любое изменение.

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого лабиринта (labyrinthus membranaceus).

К о с т н ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, а, б) находится в глубине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с барабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально - с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний - преддверие (vestibulum), кзади от него - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия - улитка (cochlea).

П р е д д в е р и е, центральная часть лабиринта, - филогенетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залегает маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, - эллиптический мешочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

П о л у к р у ж н ы е к а н а л ы. Различают три полукружных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: наружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; передний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный вертикальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале имеются два колена: гладкое и расширенное - ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эллиптическому карману преддверия.

У л и т к а представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообразно отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продолжением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верхний - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - лестница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированыдруг от друга и только у верхушки улитки сообщаются междусобой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открываясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улитки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возможно, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполняет роль биологического фильтра, преобразующего цереброспинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.

П е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, в) представляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатыйлабиринт подвешен в перилимфатическом пространстве при помощи соединительнотканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство оченьнебольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.

Перилимфа и эндолимфа представляют собой гуморальную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндолимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а натрия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа сообщается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жидкость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепончатого лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицательный заряд, равный -80 мВ, и проникают в эндолимфу с потенциалом +80 мВ.

А - костный лабиринт: 1 - улитка; 2 - верхушка улитки; 3 - верхушечный завиток улитки; 4 - средний завиток улитки; 5 - основной завиток улитки; 6, 7 - преддверие; 8 - окно улитки; 9 - окно преддверия; 10 - ампула заднего полукружного канала; 11 - ножка горизонтальной: полукружного канала; 12 - задний полукружный канал; 13 - горизонтальный полукружный канал; 14 - общая ножка; 15 - передний полукружный канал; 16 - ампула переднего полукружного канала; 17 - ампула горизонтального полукружного канала, б - костный лабиринт (внутреннее строение): 18 - специфический канал; 19 - спиральный канал; 20 - костная спиральная пластинка; 21 - барабанная лестница; 22 - лестница преддверия; 23 - вторичная спиральная пластинка; 24 - внутреннее отверстие водопровода улитки, 25 - углубление улитки; 26 - нижнее продырявленное глтни; 27 - внутреннее отверстие водопровода преддверия; 28 - устье общей южки 29 - эллиптический карман; 30 - верхнее продырявленное пятно.

Рис. 4.7. Продолжение.

: 31 - маточка; 32 - эндолимфатический проток; 33 - эндолимфатический мешочек; 34 - стремя; 35 - маточно-мешочковый проток; 36 - мембрана окна улитки; 37 - водопровод улитки; 38 - соединяющий проток; 39 - мешочек.

С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецепторных аппарата: слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis), и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала.

П е р е п о н ч а т а я у л и т к а расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал - улитковый ход (ductus cochlearis) с находящимся в нем рецепторным аппаратом - спиральным, или кортиевым, органом (organum spirale). На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован предцверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка обращена к лестнице прездзерия; она представляет собой очень тонкую мембрану - преддверная мембрана (мембрана Рейсснера). Наружная стенка образована спиральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосудистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно

А - костная улитка: 1-верхушечный завиток; 2 - стержень; 3 - продолговатый канал стержня; 4 - лестница преддверия; 5 - барабанная лестница; 6 - костная спиральная пластинка; 7 - спиральный канал улитки; 8 - спиральный канал стержня; 9 - внутренний слуховой проход; 10 - продырявленный спиральный путь; 11 - отверстие верхушечного завитка; 12 - крючок спиральной пластинки.

Снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредственно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промежуточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой полоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного пространства, а спиральная связка - стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basilaris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган - периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешочком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образование, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчитывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на-

Рис. 4.8. Продолжение.

: 13 - центральные отростки спирального ганглия; 14- спиральный ганглий; 15 - периферические отростки спирального ганглия; 16 - костная капсула улитки; 17 - спиральная связка улитки; 18 - спиральный выступ; 19 - улитковый проток; 20 - наружная спиральная бороздка; 21 - вестибулярная (рейсснерова) мембрана; 22 - покровная мембрана; 23 - внутренняя спиральная борозд к-; 24 - губа вестибулярного лимба.

Правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.

С п и р а л ь н ы й (к о р т и е в) о р г а н состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, образующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых клеток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и довольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функциональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной васкуляризации. Однако к этому мнению нужно относиться критически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собственной васкуляризации.

Над спиральныморганом расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отходит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кортилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основной мембране. При колебаниях основной мембраны происходят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электрического нервного импульса. В основе этого процесса лежат отмеченные выше электрические потенциалы лабиринтных жидкостей.

П е р е п о н ч а т ы е п о л у к р у ж н ы е к а н а л ы и м е ш о ч к и п р е д д в е р и я. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диаметру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных стенок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых каналов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхности ампул имеется круговой выступ - гребень (crista ampullaris), который состоит из двух слоев клеток - опорных ичувствительных волосковых, являющихся периферическими рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи-

Ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в электрический импульс и передается на окончания ампулярных веточек вестибулярного нерва.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми аппаратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состоит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или водопровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверхность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вестибулярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внутреннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осуществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о у х а. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора образует описанный выше спиральный орган. В основании костной спиральной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два отростка - периферический и центральный. Периферические отростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).

Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейронслухового анализатора. От вентрального и дорсального слуховых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слуховогоанализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

1 - периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 - спиральный ганглий; 3 - центральные отростки спирального ганглия; 4 - внутренний слуховой проход; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - заднее улитковое ядро; 7 -ядро трапециевидного тела; 8 - трапециевидное тело; 9 - мозговые полосы IV желудочка; 10 - медиальное коленчатое тело; 11 - ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 - корковый конец слухового анализатора; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - дорсальная часть моста; 15 - вентральгная часть моста; 16 - латеральная петля; 17 - задняя ножка внутренней капсулы.

Начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис.4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.

Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ганглий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волосковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а центральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п. соchleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра

Кратко разберем строение всех улиток - и брюхоногих моллюсков, и органа слуха человека.

Улитка: строение тела

Ориентируясь на изображение выше, рассмотрим внутреннее строение типичного брюхоногого моллюска:

Ротовое отверстие.
Глотка животного.
На некотором расстояние от рта слюнные железы.
Этот верхний слой - кишечник.
В самой "сердцевине" - печень.
Вывод анального отверстия.
В задней части тельца расположено сердце животного.
В непосредственной близости от сердца почка.
Вывод отходов жизнедеятельности, спродуцированных почкой.
Всю эту полость занимает легкое.
Отверстие для дыхания.
Окологлоточные нервные узлы - ганглии.
Гермафродитная железа.
Эта лента - яйце-, семяпровод.
Яйцевод.
Собственно, семяпровод.
Флагеллум - жгутик.
Мешочек с "любовными стрелами", которые провоцируют размножение.
Расположение белковой железы.
Проток и полость семяприемника.
Отверстие половое.
Перикардиальная область ("сердечная сумка").
Отверстие реноперикардиальное.

К слову, улитки - одни из самых древних жителей нашей планеты. Ученые предполагают, что появились они на Земле около 500 миллионов лет назад. Удивительные существа способны адаптироваться к любой среде, не нуждаются в большом количестве пищи.

Строение систем жизнедеятельности улитки

Система дыхания. Легкие улитки - это сравнительно большой участок мантийной области, окутанный частой сетью тонких кровеносных сосудов. Через дыхательное отверстие сюда попадает воздух и через тонкие сосудистые стенки происходит газообмен.
Система пищеварения. Представлена довольно обширной ротовой областью. Но вот челюсти, радула ("терка" с многочисленными зубчиками) скрыты в глотке. Сюда же выводятся продукты слюнных желез. Короткий пищевод улитки переходит в объемную полость зоба, которая, в свою очередь, перетекает в сравнительно малый желудок. Последний по всей окружности "обнимает" печень, которая занимает верхние спирали раковины животного. Отсюда идет петлевидная кишка, переходящая в заднюю кишку. Ее естественное отверстие находится справа, рядом с дыхательным. Надо отметить, что улиточная печень - не только пищеварительная железа, но и орган, где всасывается переработанная пища.
Система органов чувств. Строение улиток включает в себя органы равновесия, осязания, обоняния и зрения. Глаза расположены на верхних частях "рожек". У улиток это так называемый глазной пузырь - впячивание покровов тела. Глаз заполнен хрусталиком - сферической линзой, а к его дну подходит зрительный нерв. Надо сказать, у глазного пузыря прозрачная только фронтальная стенка, тыловая и боковые - пигментированные.
Нервная система. "Мозг" улитки - это ганглии: головные, ножные, плевральные (полостные) - парные; туловищный, паллиальный, париентальный - одиночные. Также по телу расположен ряд периферийных (местных) нервов. Церебральные (голова), педальные (ножная подошва) и плевральные (тело) ганглии соединены самими заметными коннективами.

Рассмотрим различия и схожести в строении разных видов - на примере виноградной улитки и улитки-ахатины.

Виноградная улитка: раковина и тело

Виноградная улитка (Helix pomatia) - представитель отряда легочных улиток семейства хелициды. Она считается самой высокоорганизованной из собратьев. По половым признакам - гермафродит.

Строение виноградной улитки - это раковина и туловище, состоящее из внутренностного мешка, ноги и головы. Внутренние органы животного, в свой черед, окутаны мантией, которую видно снаружи.

Строение улиток - это и строение их раковины. Так как животное ведет наземный образ жизни, эта оболочка крепкая - оберегает тело от повреждений и высыхания, спасает от хищников. В зависимости от места жительства цвет раковины варьируется от бело-коричневого до желто-коричневого. Высота "домика" - до 50 мм, ширина - до 45 мм. Ее форма - кубаревидная, с ребристой поверхностью и расширяющимися к устью завитками.

Тело у этого вида эластичное, мускулистое, богатое морщинами и складками, позволяющими задерживать влагу. Цвет - бежевый, коричневатый с особым узором. Длина мускульной ноги - 35-50 мм (вытянутой - до 90 мм). Для облегчения передвижения (его скорость равна 1,5 мм/с) на ножной подошве выделяется слизь.

Удивительно, но средняя продолжительность жизни улитки - 15 лет. Причем, при неблагоприятных условиях она может впасть в спячку на полгода. Как только наступает холодный период времени, улитка прячется в земле, втягивает голову и ногу в раковину и закрывает вход слизью, которая твердеет со временем.

Органы чувств виноградной улитки

На голове животного расположены две пары подвижных щупалец. Передняя, более длинная - это "нос" улитки. Задняя, вытягивающаяся - это глаза, которые могут различать предметы на расстоянии до 10 мм, а также реагировать на освещение.

Говоря про строение улиток, отметим, что многие из них очень чувствительны к запахам - капусту "чуют" на расстоянии до 40 см, а спелую дыню - до 50 см. Помогает перемалывать им пищу радула - язычок-терка.

Улитки-ахатины

Представители семейства ахатин - наземные легочные брюхоногие моллюски. Их раковина впечатляет размерами и прочностью. При этом у особей, живущих в южном климате, она белого цвета - для отражения солнечных лучей и более толстая. У живущих во влажных районах - тонкая и даже прозрачная.

Кожа тельца ахатин в морщинах и складках. Помимо легочного у них функционирует и кожное дыхание. Сокращающая подошва развита. Она снабжена железами, выделяющими слизь для удобства передвижения.

Щупальца на голове выполняют ту же функцию, что и у виноградных улиток - глаза и обоняние.

Органы чувств ахатин

Улитки-ахатины строение органов чувств имеют следующее:

Органы зрения. Улитки не только различают предметы на расстоянии до 1 см с помощью пары глаз на кончиках щупалец, но и имеют светочувствительные клетки в своем теле.
Обоняние ахатин - это "химическое чувство". В него включены и щупальца-"носики", и передняя часть головы, тела и ноги. На расстоянии до 4 см они реагируют на спирт, бензин, ацетон.
Щупальца и подошва - осязание.
Слух у улитки-ахатины, строение тела которой рассматриваем в этой статье, отсутствует.

При размножении каждая особь - и самец, и самка. Тесно прижавшись подошвами, они обмениваются сперматофорами, после чего откладывают яйца.

Строение улитки внутреннего уха

Напоследок поговорим о человеке. Улиткой у нас называется орган внутреннего уха, чья система представлена лабиринтом. Он, в свою очередь, состоит из костной капсулы и перепончатого образования внутри нее.

Отделы костного лабиринта:

преддверие;
собственно, улитка;
полукружные образования.

Улитка костной спиралью в 2,5 оборота обвивается в ухе вокруг костного стержня. По мнению некоторых ученых ее материал - самый крепкий в теле человека. Высота органа - 5 мм, ширина его основания - 9 мм.

Внутри улитка разделена продольными линиями перепонок на три района. Перилимфа содержится в барабанной и вестибулярной лестнице органа, которые сообщаются через геликотерму в вершине улитки. В средней же лестнице содержится эндолимфа. От барабанной лестницы ее отделяет базилярная мембрана с чувствительными волосками, соприкасающаяся с расположенной сверху мембраной текториальной.

Все это устройство вместе называется кортиевым органом. Именно здесь звуковые волны преображаются в электрические нервные импульсы.

Строение улиток - что животного, что человеческого органа - поражает своим объемным содержанием и гармоничностью относительно небольших размеров. Познакомиться с ним поближе - лишний раз убедиться в гениальности природы.

text_fields

arrow_upward

Внутреннее ухо (auris interna), или лабиринт, имеет наиболее сложное строение. Сложная система перепончатых трубок, заполненных эндолимфой, образует перепончатый лабиринт. Он как бы вставлен в костный лабиринт, который повторяет форму перепончатого. В некоторых местах перепончатый лабиринт прикреплен к надкостнице костного лабиринта.

text_fields

arrow_upward

Рис. 3.66. Костный лабиринт

Костный лабиринт заложен в толще пирамиды височной кости, между барабанной полостью и внутренним слуховым отверстием. Он состоит из трех частей: центральное положение занимает преддверие, спереди от него находится улитка, а сзади – полукружные каналы (рис. 3.66).

Рис. 3.66. Костный лабиринт:
1 – ампулы полукружных каналов;
2 – улитка;
3 – преддверие;
4 – окно улитки;
5 – окно преддверия;
6 – задний,
7 – латеральный,
8 – передний полукружные каналы

Преддверие

text_fields

arrow_upward

Преддверие (vestibulum) костного лабиринта сообщается с барабанной полостью посредством окна преддверия и окна улитки. Преддверие представляет собой полость овальной формы, отделенную от барабанной полости перегородкой. В перегородке имеются два отверстия: верхнее – овальное окно (окно преддверия), в которое входит основание стремени, и нижнее – круглое окно (окно улитки), затянутое эластичной перепонкой. На внутренней поверхности преддверия находятся два углубления – сферическое и эллиптическое, разделенные гребнем. Стенки этих углублений, а также участок в основании улитки, пронизаны большим количеством отверстий и называются решетчатыми пластинками.

В преддверие открываются спиральный канал улитки, отверстия трех полукружных каналов и узкого водопровода преддверия, который наружным своим концом выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости.

Все части перепончатого лабиринта меньше, чем соответствующих отделов костного. Между их стенками находится полость, заполненная перилимфой, называемая перилимфатическим пространством. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Его стенка состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного, среднего – мембранного (тонкая пластинка плотной соединительной ткани) и внутреннего – эпителиального.

Центральная часть перепончатого лабиринта преддверия состоит из двух камер. Одна из них округлая – сферический мешочек; другая овальная – эллиптический мешочек, или маточка (рис. 3.67; см. Атл.).

Рис. 3.67.

Рис. 3.67. Костный и перепончатый лабиринты:
1 – эндолимфатический мешок;
2 – полукружные каналы;
3 – полукружные протоки;
4 – твердая мозговая оболочка;
5 – ампула полукружного протока;
6 – преддверие;
7 – стремя;
8 – соединительный проток;
9 – сферический мешочек;
10 – барабанная и
11 – вестибулярная лестницы;
12 – перилимфатическое пространство;
13 – эллиптический мешочек (маточка);
14 – эндолимфатический проток

Они соединяются друг с другом раздвоенным концом эндолимфатического протока, который проходит через пирамиду височной кости в костной щели – водопроводе преддверия. На ее задней поверхности в толще твердой мозговой оболочки проток заканчивается расширением – эндолимфатическим мешком. Кровеносные сосуды в его стенке приходят в контакт с сосудами твердой мозговой оболочки. При повышении давления эндолимфы внутри перепончатого лабиринта она оттекает по эндолимфатическому протоку в подоболочечное пространство. В сферический мешочек при помощи соединительного протока открывается перепончатый проток улитки, а в эллиптический – перепончатые полукружные протоки.

Костная улитка

text_fields

arrow_upward

Костная улитка (cochlea) имеет коническую форму и сложное строение (см. Атл.). Это спиральный канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня улитки конической формы. Ось последнего лежит почти горизонтально. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не достигающая наружной стенки канала. Образован стержень губчатой костной тканью, пронизанной продольными каналами. Эти каналы заходят в спиральную пластинку.

От свободного и верхнего краев спиральной пластинки до противоположной стенки улитки натянуты две мембраны – спиральная и вестибулярная. Они ограничивают улитковый проток, который относится к перепончатой улитке. Этот спирально извитой проток повторяет ход канала улитки. Он начинается в области мешочка слепым концом, вблизи которого в него впадает тонкий соединительный проток от маточки. Заканчивается проток улитки также слепо на вершине костной улитки. Поперечное сечение протока улитки имеет треугольную форму, благодаря чему в нем можно выделить три стенки (см. Атл.).

Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана,

text_fields

arrow_upward

Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана, лежит в продолжении костной спиральной пластинки и сращена с ее свободным краем. Она образована плотным сплетением коллагеновых волокон.

На противоположном конце спиральная мембрана прикрепляется к утолщенной надкостнице, покрывающей костную стенку улитки. Этот утолщенный участок также по спирали поднимается к вершине улитки и называется спиральной связкой. На этой стенке находится спиральный, или кортиев, орган, который представляет собой периферический отдел слуховой сенсорной системы.

Наружная стенка

text_fields

arrow_upward

Наружная стенка сращена со спиральной связкой, которая отделяет ее от костной улитки. Внутренняя поверхность улиткового протока выстлана в этом месте однослойным кубическим эпителием. Под ним лежат многочисленные кровеносные сосуды, образующие сосудистую полоску.

Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана

text_fields

arrow_upward

Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана, натянута между наружной стенкой и верхним краем костной спиральной пластинки. Она представляет собой тонкую пластинку, образованную двумя рядами эпителиальных клеток.

Просвет улиткового протока заполнен эндолимфой , которая образуется при участии сосудистой полоски в наружной стенке протока.

Уликовый проток делит полость костного канала улитки на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница преддверия , начинается от овального окна преддверия и доходит до верхушки улитки, где при помощи маленького отверстия сообщается с нижней частью полости канала, или барабанной лестницей . Последняя тянется от верхушки улитки до ее основания, где открывается в преддверие костного лабиринта окном улитки (круглое окно). Оно затянуто эластичной перепонкой. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой.

Спиральный орган

text_fields

arrow_upward

Спиральный орган лежит на спиральной мембране и представляет собой довольно сложно устроенную структуру. На спиральной мембране лежит ряд клеток, включающий опорные и волосковые клетки. Опорные (фаланговые) клетки цилиндрической формы являются опорой для рецепторных волосковых клеток.

В цитоплазме опорных клеток хорошо заметен пучок микротрубочек и фибриллярных структур, который идет от основания клетки к ее апикальной части. Один из выростов этого пучка подходит к базальной части волосковых клеток и образует подобие пластинки.

Другая часть волокнистого пучка, окруженная слоем цитоплазмы, идет к апикальной поверхности клетки, где уплощается. Она образует контакты с апикальными частями рецепторных клеток. В контакте с мембраной опорных клеток располагаются и чувствительные нервные волокна, образующие окончания на рецепторных клетках.

Рецепторные клетки

text_fields

arrow_upward

Рецепторные клетки занимают верхнюю часть клеточного пласта. На их апикальной поверхности расположены выросты, представляющие собой крупные микроворсинки (стереоцилии).

Различают наружные и внутренние волосковые клетки.

Наружные волосковые клетки лежат ближе к наружной стенке протока в три ряда.

Внутренние волосковые клетки образуют только один ряд.

Реснички и тех, и других рецепторных клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой тонкую однородную желеобразную массу, прикрепленную одним концом к клеткам эпителия, покрывающего утолщенную надкостницу спиральной пластинки.

Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель . По его краям расположены наружные и внутренние столбчатые клетки, строение которых напоминает опорные клетки.

Воздушные волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые через цепь слуховых косточек и окно преддверия передаются перилимфе преддверия. Волны перилимфы пробегают последовательно лестницу преддверия улитки, затем барабанную лестницу, заставляя вибрировать перепончатые стенки протока улитки. Колебания перилимфы возможны благодаря тому, что ее волны в конце пути встречают податливую мембрану (вторичную барабанную перепонку) круглого окна улитки. В результате колебаний спиральной мембраны рецепторные клетки соприкасаются своими стереоцилиями с текториальной мембраной, воспринимая звуковое раздражение.

От рецепторных клеток возбуждение передается на нервные волокна, контактирующие с их базальными частями. Эти волокна проходят в базальной мембране, подстилающей опорные клетки, а затем входят в канал (или щель), спиральной пластинки. Они идут к нейронам спирального ганглия, лежащего ближе к костному стержню улитки.

В физиологических экспериментах было продемонстрировано, что звуковые волны разной длины возбуждают рецепторные клетки различных участков улитки. Таким образом, нервные волокна, идущие от соседних витков спирали улитки, несут информацию о звуках разной частоты (тона) – тонотопическая организация.

Эллиптический и сферический мешочки преддверия соединены между собой протоком (рис. 3.67). Этот проток переходит в эндолимфатический проток. В местах вхождения нервов стенка перепончатого лабиринта жестко фиксирована к костной стенке. Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, а эллиптический – с полукружными протоками.

Полукружные протоки

text_fields

arrow_upward

Полукружные протоки (ductus semicirculares), лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, очень точно повторяют форму костных полукружных каналов, в которых находятся (рис. 3.67). Передний, вертикальный канал лежит во фронтальной полости, обусловливая дугообразное возвышение на передней поверхности пирамиды. Задний канал, тоже вертикальный, расположен в сагиттальной плоскости, а боковой – в горизонтальной. Каждый полукружный канал, а следовательно, и проток имеют по две ножки – простую и расширенную, ампулярную. Простые ножки обоих вертикальных полукружных каналов сливаются вместе в одну общую ножку. Поэтому в эллиптический мешочек преддверия (маточку) открываются не шесть, а пять отверстий.

Эллиптический и сферический мешочки и полукружные протоки функционально связаны с вестибулярной сенсорной системой. Все эти структуры внутри заполнены эндолимфой. Их перепончатая стенка состоит из фиброзной ткани, выстланной изнутри однослойным плоским эпителием. В области уплощенных возвышений на внутренней поверхности обоих мешочков – пятнах (макулах) и в каждой ампуле полукружных протоков – гребешках – расположены рецепторы положения тела. Эпителий макул образован рецепторными и опорными клетками. Рецепторные клетки представляют собой волосковые клетки, на их апикальной поверхности расположены удлиненные микроворсинки – стереоцилии, и одна ресничка – киноцилия. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, которая содержит многочисленные микроскопические кристаллы углекислого кальция – отолиты. При движении, которое возникает в омывающей эпителий эндолимфе, при изменении положения головы, при линейном ускорении или изменении силы тяжести, студенистая мембрана сдвигается и раздражает волоски чувствительных клеток.

На наружной стенке полукружных протоков, в области их ампул, лежат поперечные гребешки (кристы) Они покрыты эпителием, аналогичным эпителию макул, содержащим опорные и рецепторные клетки. Поверхность гребешка покрывает желатинозная неклеточная мембрана – купула. Она закрывает просвет ампулы наподобие клапана. Эта мембрана не содержит кристаллов и начинает перемещаться при возникновении углового ускорения при вращении. Причиной движения мембраны является возникновение тока эндолимфы в полукружном протоке. Через основание гребешка к базальным частям рецепторных клеток подходят афферентные нервные волокна, которые берут начало от нейронов вестибулярного ганглия.