Что такое лимитирующие факторы определение. Лимитирующие факторы. Законы лимитирующих факторов

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи
поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара. Остается только "подменить" некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.

В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке.

Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.

Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ.

Понятие "лимитирующий фактор" применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения.

У каждого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости. В зависимости от того, насколько широки или узки эти пределы, различают эврибионтные и стенобионтные организмы. Эврибионты способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. Скажем, ареал обитания лисицы - от лесотундры до степей. Стенобионты , напротив, переносят лишь очень узкие колебания интенсивности экологического фактора. Например, практически все растения влажных тропических лесов - стенобионты.

Закон толерантности

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)»

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Лимитирующие факторы - это условия, которые выходят за рамки выносливости организма. Они ограничивают любое проявление его функций. Рассмотрим далее более подробно лимитирующее действие факторов.

Общая характеристика

Особенности влияния

Рассматривая теорию минимумов, не следует смешивать ведущие и лимитирующие факторы среды, поскольку последние могут быть и главными, и второстепенными. Ограничивающим является обычно то условие, которое отклонилось от нормы наиболее далеко. Если показатели находятся за рамками устойчивости, вне зависимости от того, в сторону минимума они изменились или в сторону максимума, они превращаются в лимитирующие факторы. Это имеет место и в тех случаях, когда все остальные условия благоприятны либо оптимальны.

Лимитирующие факторы Шелфорда

Свое развитие рассмотренная выше теория получила спустя 70 лет. Американский ученый Шелфорд установил, что не только элемент, присутствующий в минимальной концентрации, может оказывать влияние на развитие организма, но и его избыток может вызывать неблагоприятные последствия. К примеру, для растения вредным будет и излишнее и недостаточное количество воды. В последнем случае произойдет закисание почвы, а в первом - будет затруднена ассимиляция питательных соединений. На многие организмы негативно влияет изменение уровня рН и прочие лимитирующие факторы. Толерантность, в рамках которой возможно нормальное существование, ограничивается, собственно, недостатком либо избытком условий, показатели которых могут быть приближены к пределам переносимости.

Диапазон выносливости

Пределы толерантности не являются постоянными. К примеру, диапазон может сужаться, если какое-либо условие приближается к той или иной границе. Такая ситуация также имеет место при размножении организмов, когда многие показатели становятся ограничивающими. Из этого следует, что влияние которым обладают многие лимитирующие экологические факторы, имеет изменчивый характер. Это значит, что одно условие может или не может быть угнетающим или ограничивающим.

Акклиматизация

Вместе с этим следует помнить о том, что организмы сами в состоянии снизить негативное влияние, создав, к примеру, определенный микроклимат. В этом случае появляется в некотором роде компенсация условий. Наиболее эффективно она проявляется на уровне сообществ. При такой компенсации формируются условия для физиологической адаптации вида - эврибиота, который имеет широкое распространение. Акклиматизируясь на определенной территории, он формирует своеобразный экотип, популяцию, границы толерантности которой соответствуют местности. Более глубокие адаптационные процессы могут способствовать образованию генетических рас.

Реализация теории на практике

Чтобы иметь наиболее ясное представление о том, как влияют на организмы лимитирующие факторы среды, в качестве примера можно взять развитие растений под влиянием углекислого газа. Его содержание в воздухе невелико, поэтому даже небольшое колебание его уровня будет иметь большое значение для насаждений. Углекислый газ является продуктом дыхания растения и животных, горения органических веществ, активности вулканов и пр. Его содержание зависит не только от характера размещения его источников и количества потребителей. Оно также изменяется и во времени. Так, зимой и осенью концентрация углекислого газа повышена вследствие различий фотосинтетической активности зеленых насаждений. При этом летом при интенсивной ассимиляции растений его количество существенно уменьшается. Колебания СО 2 в воздухе оказывает существенное влияние на активность фотосинтеза и уровень питания растений. Даже небольшие изменения негативно воздействуют на их развитие и рост, внешний вид, внутренние процессы. Обычное содержание СО 2 в воздухе близкое к 0.03% не считается оптимальным для нормальной жизни растений. В этой связи высокая степень интенсивности фотосинтеза может достигаться или быстрым перемещением различных масс, которые обеспечат его приток к ассимилирующим частям, или за счет деятельности гетеротрофов, размножение которых сопровождается его выделением.

Освещенность и температура

Рассмотрим, как могут влиять лимитирующие факторы на фенотип одуванчика. Из-за значительной изменчивости его экземпляров, которые растут на хорошо освещенных территориях, у растения преобладают черты светолюбивых насаждений. В частности, они отличаются:

• Толстыми, мелкими, мясистыми листовыми пластинками с густым жилкованием.
• Разветвленной корневой системой.
• Расположением листьев под углом относительно солнечных лучей.
• Своеобразным движением, обеспечивающим защиту от чрезмерного освещения.

Вместе с этим, одуванчики, которые растут в тени, обладают соответствующими чертами:

• Слаборазвитой корневой системой.
• Крупными широкими, тонкими с редким жилкованием листьями, расположенными перпендикулярно лучам и пр.

При анализе срезов листовых пластин первого и второго вида одуванчика, можно обнаружить и более глубокие гистологические различия, которые дополняют морфологические признаки, рассмотренные выше. Также достаточно наглядно проявляется влияние температурных колебаний. При этом, если трансформацию при изменении освещенности можно наблюдать, сравнивая разные экземпляры, то в данном случае ее можно увидеть на одном растении. При пониженной температуре весенние от +4 до +6 градусов на растениях формируются ранние сильно изрезанные листья. Если в таком виде перенести одуванчик в оранжерею, где t +15…+18 град., начнут развиваться пластины с цельными краями. При помещении растения в промежуточные условия листья будут иметь незначительную изрезанность.

Цепная реакция

Одним из существенных дополнений к рассмотренной теории выступает положение о том, что изменение любого условия порождает далеко идущие последствия. В настоящее время практически невозможно найти участок на планете, на котором отсутствуют лимитирующие факторы. Во многих случаях активность самого человека формирует ограничивающие или угнетающие условия. В качестве одного из таких ярких примеров можно привести полное истребление огромных популяций морской стеллеровой коровы. Этот процесс занял у человека относительно немного времени - несколько лет - в сравнении с практически вековым периодом естественного восстановления экосистемы.

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю.Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например фосфор , содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю.Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р.Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но, с другой стороны, высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т.д. Но, несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т.д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности (устойчивости) В.Шелфорда: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы толерантности к любому экологическому фактору.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 °С до 25 °С, т.е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» - узкий), а способных жить в широком диапазоне температур - эвритермными («эври» - широкий).

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности, или эврибионтен к климатическим факторам, и т.п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

Диапазон толерантности организма не остается постоянным - он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже - на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида — эврибионта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию , экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.

Экологические факторы, их классификация

Экологические факторы – это отдельные свойства или элементы среды, которые оказывают воздействие на организм, его состояние, развитие, продуктивность.

Существующие экологические факторы можно определенным образом классифицировать. Анализ огромного разнообразия факторов позволяет разделить их более или менее четко на три группы: абиотические, биотические, антропогенные.

Антропогенные факторы среды. Прямое уничтожение человеком различных видов живых организмов. За 8 тыс. лет до н.э. на Земле было не более 5 млн. человек. В Москве сегодня насчитывается около 11 млн. За последние 400 лет по вине человека исчезло 226 видов зверей и птиц. Сильно пострадала флора и фауна островов и маленьких государств во время Великих географических открытий.

· Североамариканские бизоны уничтожены за несколько десятков лет. В 1830 г. насчитывалось около 40 млн. бизонов. Когда проникли европейцы, они уничтожали зверей ради спортивного интереса, иногда брали только язык. Из костей получали черную краску, и фирма процветала. К 1890 г. осталось менее 1 тыс. бизонов. Было решено устроить первый национальный парк на территории Америки – Иеллоустонский национальный парк. За чуть более сто лет удалось восстановить 30 тыс. бизонов.

· Полностью исчез странствующий голубь – его популяция была большой, фермеры убивали и кормили свиней. К 1900 г были полностью уничтожены. Остался один, умер в зоопарке.

· В Китае убивали воробьев. Экологический баланс нарушился, и урожай погиб от насекомых. Они закупали и завозили воробьев из других стран.

3.3. Основные законы экологии: закономерности действия факторов на организм

Особенности влияния экологических факторов на жизнедеятельность организмов имеют определенные закономерности.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы - факторы среды, оказывающие кардинальное, наиболее очевидное воздействие на организм. Факторы, присутствующие, как в избытке, так и в недостатке, т.е. их уровень близок к пределам выносливости организма, называется лимитирующими (ограничивающими).

Бочка Либиха. Представьте себе бочку, в которой деревянные рейки по бокам разной высоты. Понятно, какой бы высоты ни были остальные рейки, но налить воды в бочку вы сможете ровно столько, какова длина самой короткой рейки.

Остается только «подменить» некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.

Примеры ограничивающих (лимитирующих) факторов и их роли в жизни и распространении живых организмов многочисленны. Так, лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири. Оказывается в данном случае причиной, препятствующей, расширению ареала на север является низкая зимняя температура (лимитирующий фактор), которая в Сибири ниже. Для кораллов, образующих рифы, лимитирующий фактор - температура воды, которая должна быть не ниже +20 0 С, поэтому коралловые рифы встречаются только в тропиках. Веслоногий рачок Copilla mirabile выдерживает колебания температуры в пределах +23…+ 29ºС.

Закон оптимума-пессимума : результат воздействия экологического фактора зависит от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Любой экологический фактор для животного организма может иметь параметры комфорта, оптимума. За его пределами – угнетение. Например, температура (рисунок).

Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражается его угнетающее действие фактора на организм – это зона пессимума.

Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки , за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пример : пища для человека во время блокадного Ленинграда и современный Макдоналдс.

Пределом выносливости между критическими точками интенсивности действия фактора называют экологической пластичностью (иначе - экологической валентностью). Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого организм может существовать, тем больше его экологическая валентность и наоборот. Пример: карась и хариус, крыса и приматы.

Организмы, имеющие широкую экологическую валентность (пластичность) по отношению к основным абиотическим факторам среды в общем смысле называют эврибионтными ("эврос" – широкий). Пример: человек, таракан, крыса, горбуша.

Организмы, не способные переносить значительные колебания фактора, т.е. имеющие узкую экологическую пластичность называют стенобионтными ("стенос" – узкий). Примеры: приматы, белый медведь, хариус, колибри и пр.

Отношение организма к действию определенного фактора выражается прибавлением приставки эври – или стено –. Например, к температуре – эври- или стенотермные, к концентрации солей – эври- или стеногалинные, к давлению – эври- или стенобатные.

Так, например, песец в тундре может жить при диапазоне температур от +30 до -55ºС, то есть его диапазон температур составляет около 80ºС, а тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6ºС (от 23 до 29ºС). Эту особенность в восприятии экологических факторов разных живых организмов описывает закон оптимума-пессимума.

Закон взаимодействия экологических факторов (Эйльхард Митчерлих, Август Фридрих Тинеман, Б. Бауле, 1911): величина урожая (или благополучие вида, популяции, организма) зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего, фактора, но от всей совокупности экологических факторов одновременно . Благополучие организма по отношению к факторам среды зависит от того, в каком сочетании и силой действуют эти факторы. Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем это не простая их сумма, а сложное взаимодействующее отношение.

Например , при оптимальной температуре вырастает выносливость организма к неблагоприятной влажности, недостатку питания; угроза неблагоприятного действия низких температур зимой (иначе обморожения) выше при повышенной влажности воздуха в сочетании с сильными ветрами, что характерно для приморского климата. Жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

Почему так важно знать о взаимодействии экологических факторов? В основе теоретического обоснования величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей воздействия загрязняющих агентов (например, шума, радиации) лежит закон лимитирующего фактора. ПДК устанавливается экспериментально на уровне, при котором в организме еще не происходят патологические изменения.

Не редко приходится слышать, как природоохранные органы радостно рапортуют о том, что уровень большинства загрязнителей в атмосфере города находится в пределах ПДК. А органы Госсанэпиднадзора в это же время констатируют повышенный уровень респираторных заболеваний у детей. Объяснение может быть таким. Не секрет, что многие атмосферные загрязнители обладают сходным эффектом: раздражают слизистые оболочки верхних дыхательных путей, провоцируют респираторные заболевания и т.д. И совместное действие этих загрязнителей дает аддитивный (или синергетический) эффект.

Поэтому в идеале при разработке норм ПДК и при оценке существующей экологической ситуации должно учитываться взаимодействие факторов. К сожалению, практически это бывает очень сложно сделать: трудно спланировать такой эксперимент, трудно оценить взаимодействие, плюс ужесточение ПДК имеет отрицательные экономические эффекты.

Закон минимума Юстуса Либиха (1840 г.): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

В 1840 г. химик-органик Либих (1803-1873) выдвинул теорию минерального питания растений и установил, что рост растений в большей степени зависит от элемента, концентрация которого лежит в минимуме. «Закон минимума» справедлив и для других организмов, в том числе для человека.

Например . В течение лета в тундре наблюдается достаточное увлажнение и освещение, а почвы содержат необходимые минеральные вещества в нужных количествах. Однако все эти благопри­ятные факторы не ослабляют действия одного неблагоприятного - низких температур. Развитие растений зависит преимущественно от него. Таким образом, недостаток какого-либо элемента не может быть восполнен наличием или избытком другого.

Закон толерантности (Виктор Эрнест Шелфорд, 1913): лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум воздействия (диапазон этот определяет величину выносливости, толерантности организма к этому фактору).

Шелфорд показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять жизнеспособность организма, но и избыток какого-либо элемента может приводить к нежелательным отклонениям. Например , недостаток влаги в почве приводит к падению тургора, нарушению минерального питания и в итоге к увяданию растения. С другой стороны, избыток почвенной влаги может привести к задыханию корней, повышению вероятности поражения грибными болезнями.

Другой пример – недостаток витаминов в организме человека является причиной развития такой патологии как авитаминоз, наоборот, избыточное потребление витаминов может привести к витаминозу, проявляющемуся в различных аллергических реакциях.

В различных местностях факторы, ограничивающие развитие организмов, часто неодинаковы: на севере это, как правило, недостаток тепла, а на юге для тех же видов – недостаток влаги, пищи, высокая температура.

Один и тот же фактор на разных стадиях развития может выступать и не выступать в качестве ограничивающего. Почти все растения и животные в период размножения более чувствительны к неблагоприятным условиям. Например , лимитирующее действие климатических факторов при географическом расселении (акклиматизации, реакклиматизации) многих охотничье-промысловых птиц распространяется лишь на яйца и птенцов, но не на взрослых особей.

Ограничивающие факторы среды определяют географическое распространение (географический ареал) вида. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского и лесного хозяйства при расселении растений, при возделывании сельскохозяйственных культур, создании лесных культур и так далее.

Правило Аллена (Дж. Аллен, 1877): выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.

Правило Аллена убедительно иллюстрируется размерами ушей и ног зайцев. У среднеазиатских зайцев-песчаников длинные ноги и уши, в то время как европейские русаки и тем более, северные беляки сравнительно коротконоги и короткоухи. Еще более показателен пример с лисицами. В условиях жаркого климата Северной Африки обитает самая мелкая и вместе с тем самая длинноухая лисица-фенек, в наших тундрах живет низкорослый с короткими ушами и мордой полярный песец. Европейская лисица представляет нечто среднее между ними.

Правило Бергмана (К. Бергман, 1847): в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях. (Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75–90% случаев у птиц).

§ Длина черепа у подвидов дикого кабана из Южной Испании около 32 см, из Польши - приблизительно 41 см, из Белоруссии - 46 см, из Сибири - до 56 см.

§ Медведи. Белые медведи достигают длины тела 3 м при массе до 725 и даже 1000 кг. Бурый медведь образует несколько подвидов (географических рас), отличающихся размерами и окраской. Самые мелкие особи водятся в Европе, самые крупные- на Аляске и Камчатке - они весят 500 и более кг; попадались гиганты весом 700–1000 кг. Максимальный зафиксированный вес самца камчатского медведя составлял 600 кг, средний – 350-450 кг. Гималайский белогрудый медведь по величине почти вдвое меньше бурого и отличается от него более стройным телосложением, тонкой остроносой мордой, большими округлыми ушами; передние лапы сильнее задних. Самцы этого вида 150-170 см длиной, высота в холке около 80 см, весят 120-140 кг. Длина тела медведя-губача до 180 см, хвоста - ещё 10-12 см, высота в холке 60-90 см; весит он 54-140 кг (обычно 90-115 кг).

Медведь-губач, подобно муравьеду, в ходе эволюции адаптировался к питанию колониальными насекомыми (муравьями и термитами). Когти у него огромные, серповидные, приспособленные для лазания по деревьям, рытья и разрушения термитников. Губы и морда почти голые и очень подвижные, а ноздри могут произвольно смыкаться. Зубы мелкие, причем два центральных верхних резца отсутствуют, создавая проход, продолжающий «трубку» из вытянутых подвижных губ. Нёбо полое; язык очень длинный. Эти морфологические особенности позволяют губачу, добывая насекомых, сперва с силой выдувать из их разрушенного жилища пыль и грязь, потом всасывать добычу сквозь вытянутые губы. Возникающий при этом шум порой слышен за 150 м и часто привлекает внимание охотников.

Губач распространён в лесах Индии, Шри-Ланки, Бангладеша, Непала и Бутана.

Самые мелкие малайские медведи при длине тела в 1-1,5 м весят до 70 кг.

Бируанг распространён от северо-востока Индии (Ассам) и, возможно, южной части Китая (Сычуань) через Мьянму, Таиланд, полуострова Индокитай и Малакка до Индонезии (Суматра и Калимантан). Этот медведь обитает в тропических и субтропических лесах предгорий и гор Юго-Восточной Азии. Он хорошо приспособлен к лазанью по деревьям и, будучи ночным животным, часто целыми днями спит или принимает солнечные ванны в ветвях деревьев, где строит себе подобие гнезда. Здесь же он кормится листьями и плодами, заламывая ветки так, как это делает гималайский медведь. В зимнюю спячку не впадает.

Правило Глогера (К. Глогер, 1833): виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей. (Это позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.)

Иначе говоря, позвоночные животные, населяющие области с континентальным климатом, окрашены бледнее, чем родственные им формы в областях с морским климатом. Так, дальневосточный тигр заметно бледнее индийского; кавказского леопарда можно отличить от индо-африканского по более светлой окраске и т.д. Особого внимания заслуживает желтовато-серая, так называемая пустынная, окраска, характерная для пустынно-степных животных, т.е. обитателей областей с резко выраженным континентальным климатом. Приспособительное значение подобной окраски очевидно, так как делает ее обладателей незаметными на фоне песка (криптический эффект). Однако далеко не всем животным окраска с криптическим эффектом приносит пользу. Для летучих мышей, например, она не имеет большого значения, поскольку они днем прячутся в убежищах, кроме того, летящее животное обнаруживает себя уже благодаря резким движениям. Между тем у летучих мышей пустынных областей, в частности Средней Азии, мех, перепонки и даже когти имеют бледную серовато-желтую окраску. Возможно, такая окраска связана с какими-то физиологическими особенностями, определяющими возможность существования животных в области с пустынным климатом.

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. Б середине прошлого века немецкий симик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на doct растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО2 и Н2О), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но фактически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространён на многие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организма зависит, в первую очередь, от тех факторов природной среды, значения которых приближается к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует учитывать при практическом применении.

Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности.

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности. Данная конкретная рыба, возможно, выдерживает более высокие или более низкие температуры или количества ядовитых веществ.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.

Было установлено следующее:

организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;

организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренция, отсутствие опылителей, хищники и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

• - пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;
• - экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

К счастью, не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы. На этих факторах эколог и должен сосредоточить свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.