4. Развитие вегетативной нервной системы.
5. Cимпатическая нервная система. Центральный и переферический отдел симпатической нервной системы.
6. Симпатический ствол. Шейный и грудной отделы симпатического ствола.
7. Поясничный и крестцовый (тазовый) отделы симпатического ствола.
8. Парасимпатическая нервная система. Центральная часть (отдел) парасимпатической нервной системы.
9. Периферический отдел парасимпатической нервной системы.
10. Иннервация глаза. Иннервация глазного яблока.
11. Иннервация желез. Иннервация слезной и слюных желез.
12. Иннервация сердца. Иннервация сердечной мышцы. Иннервация миокарда.
13. Иннервация легких. Иннервация бронхов.
14. Иннервация желудочно-кишечного тракта (кишечника до сигмовидной кишки). Иннервация поджелудочной железы. Иннервация печени.
15. Иннервация сигмовидной кишки. Иннервация прямой кишки. Иннервация мочевого пузыря.
16. Иннервация кровеносных сосудов. Иннервация сосудов.
17. Единство вегетативной и центральной нервной системы. Зоны Захарьина - Геда.
Cимпатическая нервная система. Центральный и переферический отдел симпатической нервной системы.
Исторически симпатическая часть возникает как сегментарный отдел, поэтому и у человека она частично сохраняет сегментарный характер строения.
Центральный отдел симпатической части располагается в боковых рогах спинного мозга на уровне СVIII, ThI - LIII, в substantia intermedia lateralis . От него отходят волокна, иннервирующие непроизвольные мышцы внутренних органов, органов чувств (глаза), железы. Кроме того, здесь располагаются сосудодвигательные и потоотделительные центры. Считают (и это подтверждается клиническим опытом), что различные отделы спинного мозга оказывают влияние на трофику, терморегуляцию и обмен веществ.
Переферический отдел симпатической нервной системы.
Периферический отдел симпатической части образуется прежде всего двумя симметричными стволами, trunci sympathici dexter, et sinister , расположенными по бокам позвоночника на всем его протяжении от основания черепа до копчика, где оба ствола своими каудальными концами сходятся в одном общем узле. Каждый из этих двух симпатических стволов слагается из ряда нервных узлов первого порядка, соединяющихся между собой посредством продольных межузловых ветвей, rami intergan-glionares , состоящих из нервных волокон. Кроме узлов симпатических стволов (ganglia trunci sympathici ), в состав симпатической системы входят указанные выше ganglia intermedia .
Симпатический ствол , начиная с верхнего шейного узла, содержит также элементы парасимпатической части вегетативной и даже анимальной нервных систем.
Отростки клеток , заложенных в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга, выходят из спинного мозга через передние корешки и, отделившись от них, идут в составе rami communicantes albi к симпатическому стволу. Здесь они или соединяются синапсом с клетками узлов симпатического ствола, или же, пройдя через его узлы без перерыва, достигают одного из промежуточных узлов. Это так называемый преганглионарныи путь. От узлов симпатического ствола или (если там не было перерыва) от промежуточных узлов отходят безмиелиновые волокна постганглионарного пути, направляющиеся к кровеносным сосудам и внутренностям.
Поскольку симпатическая часть имеет соматическую часть, она связана со спинномозговыми нервами, обеспечивающими иннервацию сомы . Эта связь осуществляется посредством серых соединительных ветвей, rami communicantes grisei , которые представляют собой участок постганглионарных волокон на протяжении от узлов симпатического ствола до n. spinalis . В составе rami communicantes grisei и спинномозговых нервов постганглионарные волокна распространяются в сосудах, железах и мышцах, поднимающих волосы кожи туловища и конечностей, а также в скелетной мускулатуре, обеспечивая ее трофику и тонус.
Таким образом, симпатическая часть соединяется с анимальной нервной системой посредством двоякого рода соединительных ветвей: белых и серых, rami communicantes albi et grisei . Белые соединительные ветви (миелиновые) имеют в своем составе преганглионарные волокна. Они идут от центров симпатической части через передние корешки к узлам симпатического ствола. Поскольку центры лежат на уровне грудных и верхних поясничных сегментов, то и rami communicantes albi имеются лишь в пределах от I грудного до III поясничного спинномозгового нерва. Rami communicantes grisei , постганглионарные волокна, обеспечивают вазомоторные и трофические процессы сомы; они соединяют симпатический ствол со спинномозговыми нервами на всем его протяжении. Шейный отдел симпатического ствола имеет связь и с черепными нервами. Следовательно, все сплетения анимальной нервной системы содержат в составе своих пучков и нервных стволов волокна симпатической части, чем подчеркивается единство этих систем.
Общая характеристика вегетативной нервной системы: функции, анатомические и физиологические особенности
Вегетативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов: пищеварения, дыхания, выделения, размножения, кровообращения и желёз внутренней секреции. Она поддерживает постоянство внутренней среды (гомеостаз), регулирует все обменные процессы в теле человека, рост, размножение, поэтому её называют растительной – вегетативной.
Вегетативные рефлексы, как правило, не подконтрольны сознанию. Человек не может произвольно замедлять или учащать частоту сердечных сокращений, угнетать или усиливать секрецию желёз, поэтому вегетативная нервная система имеет еще одно название – автономная , т.е. не подконтрольная сознанию.
Анатомические и физиологические особенности вегетативной нервной системы.
·Вегетативная нервная система состоит из симпатической и парасимпатической частей, которые действуют на органы в противоположном направлении . Согласованная работа этих двух частей обеспечивает нормальную функцию различных органов и позволяет организму человека адекватно реагировать на изменение внешних условий.
·В вегетативной нервной системе различают два отдела:
А) Центральный отдел , который представлен вегетативными ядрами, расположенными в спинном и головном мозге;
Б) Периферический отдел , который включает вегетативные нервные узлы (или ганглии ) и вегетативные нервы .
· Вегетативные узлы (ганглии ) – это скопления тел нервных клеток, расположенных за пределами мозга в разных местах тела;
·Вегетативные нервы выходят из спинного и головного мозга. Они сначала подходят к ганглиям (узлам) и только затем – к внутренним органам. Вследствие этого каждый вегетативный нерв состоит из преганглионарных волокон и постганглионарных волокон .
ЦНС ГАНГЛИЙ ОРГАН
Преганглионарное Постганглионарное
Волокно волокно
Преганглионарные волокна вегетативных нервов выходят из спинного и головного мозга в составе спинномозговых и некоторых черепных нервов и подходят к ганглиям (Л., рис. 200). В ганглиях происходит переключение нервного возбуждения. От ганглиев отходят постганглионарные волокна вегетативных нервов, направляющиеся к внутренним органам.
Вегетативные нервы тонкие, нервные импульсы передаются по ним с небольшой скоростью.
·Для вегетативной нервной системы характерно наличие многочисленных нервных сплетений . В состав сплетений входят симпатические, парасимпатические нервы и ганглии (узлы). Вегетативные нервные сплетения расположены на аорте, вокруг артерий и около органов.
Симпатическая вегетативная нервная система: функции, центральный и периферический отделы
(Л., рис. 200)
Функции симпатической вегетативной нервной системы
Симпатическая нервная система иннервирует все внутренние органы, сосуды и кожу. Она доминирует в период активности организма, при стрессе, сильной боли, таких эмоциональных состояниях, как гнев и радость. Аксоны симпатических нервов вырабатывают норадреналин , который воздействует на адренорецепторы внутренних органов. Норадреналин оказывает возбуждающее действие на органы и повышает уровень обмена веществ.
Чтобы понять, как действует на органы симпатическая нервная система, нужно представить человека, убегающего от опасности: зрачки у него расширяются, потоотделение усиливается, частота сердечных сокращений возрастает, артериальное давление повышается, бронхи расширяются, частота дыхания увеличивается. Одновременно замедляются процессы пищеварения, тормозится секреция слюны и пищеварительных ферментов.
Отделы симпатической вегетативной нервной системы
В составе симпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы.
Центральный отдел представлен симпатическими ядрами, расположенными в боковых рогах серого вещества спинного мозга на протяжении от 8 шейного до 3 поясничного сегментов.
Периферический отдел включает симпатические нервы и симпатические узлы.
·Симпатические нервывыходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем отделяются от них и образуют преганглионарные волокна , направляющиеся к симпатическим узлам. От узлов отходят сравнительно длинные постганглионарные волокна , которые образуютсимпатические нервы, идущие к внутренним органам, сосудам и коже.
· Симпатические узлы (ганглии) делят на две группы:
·Околопозвоночные узлы лежат на позвоночнике и образуют правую и левую цепочки узлов. Цепочки околопозвоночных узлов называют симпатическими стволами . В каждом стволе различают 4 отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый.
·От узлов шейного отдела отходят нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию органов головы и шеи (слёзных и слюнных желёз, мышцы, расширяющей зрачок, гортани и других органов). От шейных узлов также отходят сердечные нервы , направляющиеся к сердцу.
· От узлов грудного отдела отходят нервы к органам грудной полости, сердечные нервы и чревные (внутренностные) нервы , направляющиеся в брюшную полость к узлам чревного (солнечного) сплетения .
·От узлов поясничного отдела отходят:
Нервы, направляющиеся к узлам вегетативных сплетений брюшной полости; - нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию стенок брюшной полости и нижних конечностей.
· От узлов крестцового отдела отходят нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию почек и органов малого таза.
·Предпозвоночные узлы находятся в брюшной полости в составе вегетативных нервных сплетений. К ним относятся:
·Чревные узлы , которые входят в состав чревного (солнечного) сплетения . Чревное сплетение расположено на брюшной части аорты вокруг чревного ствола. От чревных узлов отходят многочисленные нервы (как лучи солнца, что объясняет название «солнечное сплетение), обеспечивающие симпатическую иннервацию органов брюшной полости.
·Брыжеечные узлы , которые входят в состав вегетативных сплетений брюшной полости. От брыжеечных узлов отходят нервы, обеспечивающие симпатическую иннервацию органов брюшной полости.
Парасимпатическая вегетативная нервная система: функции, центральный и периферический отделы
Функции парасимпатической вегетативной нервной системы
Парасимпатическая нервная система иннервирует внутренние органы. Она доминирует в покое, обеспечивая «повседневные» физиологические функции. Аксоны парасимпатических нервов вырабатывают ацетилхолин , который воздействует на холинорецепторы внутренних органов. Ацетилхолин замедляет работу органов и снижает интенсивность обмена веществ.
Преобладание парасимпатической нервной системы создает условия для отдыха организма человека. Парасимпатические нервы вызывают сужение зрачков, уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, снижают частоту дыхательных движений. Одновременно усиливается работа органов пищеварения: перистальтика, секреция слюны и пищеварительных ферментов.
Отделы парасимпатической вегетативной нервной системы
В составе парасимпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы .
Центральный отдел представлен:
стволе головного мозга ;
Парасимпатическими ядрами, расположенными в крестцовом отделе спинного мозга.
Периферический отдел включает парасимпатические нервы и парасимпатические узлы.
Парасимпатические узлы располагаются рядом с органами либо в их стенке.
Парасимпатические нервы:
· Выходят изствола головного мозга в составе следующих черепных нервов :
·Глазодвигательного нерва (3 пара черепных нервов), который проникает в глазное яблоко и иннервирует мышцу, суживающую зрачок;
·Лицевого нерва (7 пара черепных нервов), который осуществляет иннервацию слёзной железы, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желёз;
·Языкоглоточного нерва (9 пара черепных нервов), который осуществляет иннервацию околоушной слюнной железы;
Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем.
Парасимпатический отдел выполняет охранительную роль (сужение зрачка, бронхов, снижение частоты сердечных сокращений, опорожнение полостных органов), ее тонус преобладает ночью («царство вагуса»).
Симпатический и парасимпатический отделы отличаются также и медиаторами - веществами, осуществляющими передачу нервных импульсов в синапсах. Медиатором в симпатических нервных окончаниях является норадреналин . Медиатором парасимпатических нервных окончаний - ацетилхолин.
Наряду с функциональными имеются ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:
Парасимпатические центры разобщены, находятся в трех отделах мозга (мезенцефалический, бульбарный, сакральный), а симпатические - в одном (тораколюмбальный отдел).
К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим - III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.
Парасимпатический отдел имеет более ограниченную область иннервации, иннервируя только внутренние органы. Симпатический же отдел иннервирует все органы и ткани.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы
Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел представлен промежуточно-боковыми ядрами боковых рогов спинного мозга следующих сегментов: Ш 8, Г 1-12, П 1-3 (тораколюмбальный отдел).
Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:
узлы I и II порядка;
межузловые ветви (между узлами симпатического ствола);
соединительные ветви белые и серые, связанные с узлами симпатического ствола;
висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями.
СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ, парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка. В продольном направлении узлы соединены между собой межузловыми ветвями. В поясничном и крестцовом отделах имеются и поперечные комиссуры, которые соединяют узлы правой и левой стороны. Симпатический ствол протягивается от основания черепа до копчика, где правый и левый ствол соединяются одним непарным копчиковым узлом. Топографически симпатический ствол делится на 4 отдела: щейный, грудной, поясничный и крестцовый .
Узлы симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами белыми и серыми соединительными ветвями.
Белые соединительные ветви состоят из преганглионарных симпатических волокон, которые являются аксонами клеток промежуточно-латеральных ядер боковых рогов спинного мозга. Они отделяются от ствола спинномозгового нерва и входят в ближайшие узлы симпатического ствола, где часть преганглионарных симпатических волокон прерывается. Другая часть проходит узел транзитно и через межузловые ветви достигает более отдаленных узлов симпатического ствола или проходит к узлам II порядка.
В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волокна - дендриты клеток спинномозговых узлов.
Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через межузловые ветви, а в нижние поясничные и крестцовые - из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.
От всех узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам - серые соединительные ветви и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к коже и скелетным мышцам с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса - это соматическая часть симпатической нервной системы.
Кроме серых соединительных ветвей от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов - висцеральная часть симпатической нервной системы . В ее состав входят: постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).
Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верхнего, среднего и нижнего .
В е р х н и й ш е й н ы й у з е л лежит впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков. От него отходят следующие ветви, которые чаще образуют сплетения по стенкам сосудов:
Внутреннее сонное сплетение (по стенкам одноименной артерии) . От внутреннего сонного сплетения отходит глубокий каменистый нерв для иннервации желез слизистой оболочки полости носа и неба. Продолжением этого сплетения являются сплетения глазной артерии (для иннервации слезной железы и мышцы, расширяющей зрачок) и сплетения артерий мозга.
Наружное сонное сплетение . За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы.
Гортанно-глоточные ветви .
Верхний шейный сердечный нерв
С р е д н и й ш е й н ы й у з е л располагается на уровне VI шейного позвонка. От него отходят ветви:
Ветви к нижней щитовидной артерии .
Средний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.
Н и ж н и й ш е й н ы й у з е л располагается на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел, (звездчатый). От него отходят ветви:
Нижний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.
Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, которые вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.
Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов. От них отходят следующие ветви:
От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:
Грудные сердечные нервы.
Ветви к аорте , образующие грудное аортальное сплетение.
Ветви к трахее и бронхам , участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании легочного сплетения.
Ветви к пищеводу .
5. От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв .
6. От X-XI грудных узлов - малый внутренностный нерв.
Внутренностные нервы проходят в брюшную полость и вступают в чревное сплетение.
Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов.
От них отходят висцеральные нервы - внутренностные поясничные нервы . Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние - в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.
Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя крестцовыми узлами и одним непарным копчиковым узлом.
От них отходят внутренностные крестцовые нервы , вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.
ПРЕДПОЗВОНОЧНЫЕ УЗЛЫ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
Предпозвоночные узлы (узлы II порядка) входят в состав вегетативных сплетений и расположены впереди позвоночного столба. На двигательных нейронах этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы симпатического ствола.
Вегетативные сплетения располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов, или непосредственно около органов. Топографически выделяют вегетативные сплетения головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей. В области головы и шеи симпатические сплетения расположены преимущественно вокруг сосудов.
В грудной полости симпатические сплетения располагаются вокруг нисходящей аорты, в области сердца, у ворот легкого и по ходу бронхов, вокруг пищевода.
Наиболее значительным в грудной полости является сердечное сплетение .
В брюшной полости симпатические сплетения окружают брюшную аорту и ее ветви. Среди них выделяют крупнейшее сплетение - чревное («мозг брюшной полости»).
Чревное сплетение (солнечное) окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. Сверху сплетение ограничено диафрагмой, по сторонам - надпочечниками, снизу доходит до почечных артерий. В образовании этого сплетения принимают участие следующие узлы (узлы II порядка):
Правый и левый чревные узлы полулунной формы.
Непарный верхний брыжеечный узел .
Правый и левый аорто-почечные узлы , расположенные у места отхождения от аорты почечных артерий.
К этим узлам приходят преганглионарные симпатические волокна, которые здесь переключаются, а также постганглионарные симпатические и парасимпатические и чувствительные волокна, проходящие транзитно через них.
В образовании чревного сплетения принимают участие нервы:
Большой и малый внутренностный нервы , отходящие от грудных узлов симпатического ствола.
Поясничные внутренностные нервы - от верхних поясничных узлов симпатического ствола.
Ветви диафрагмального нерва .
Ветви блуждающего нерва , cостоящие преимущественно из преганглионарных парасимпатических и чувствительных волокон.
Продолжением чревного сплетения являются вторичные парные и непарные сплетения по стенкам висцеральных и париетальных ветвей брюшной аорты.
Вторым по важности в иннервации органов брюшной полости является брюшное аортальное сплетение , являющееся продолжением чревного сплетения.
От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение , оплетающее одноименную артерию и ее ветви. Здесь располагается
довольно крупный узел. Волокна нижнего брыжеечного сплетения достигают сигмовидной,нисходящей и части поперечно-ободочной кишки. Продолжением этого сплетения в полость малого таза является верхнее прямокишечное сплетение, сопровождающее одноименную артерию.
Продолжением брюшного аортального сплетения книзу являются сплетения подвздошных артерий и артерий нижней конечности, а также непарное верхнее подчревное сплетение , которое на уровне мыса делится на правый и левый подчревные нервы, образующие в полости таза нижнее подчревное сплетение.
В образовании нижнего подчревного сплетения участвуют вегетативные узлы II порядка (симпатические) и III порядка (околоорганные, парасимпатические), а также нервы и сплетения:
1. Внутренностные крестцовые нервы - от крестцового отдела симпатического ствола.
2. Ветви нижнего брыжеечного сплетения .
3. Внутренностные тазовые нервы , состоящие из преганглионарных парасимпатических волокон - отростков клеток промежуточно-боковых ядер спинного мозга сакрального отдела и чувствительных волокон от крестцовых спинномозговых узлов.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).
Периферический отдел представлен:
преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов, а также в составе внутренностных тазовых нервов.
узлами III порядка;
постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, расположенным в среднем мозге. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, подходят к ресничному узлу, расположенному в глазнице, там прерываются и постганглионарные волокна проникают в глазное яблоко к мышце, суживающей зрачок, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к ресничной мышце, влияющей на изменение кривизны хрусталика.
Парасимпатическая часть промежуто-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, которое расположено в мосту. Аксоны клеток этого ядра проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву. В лицевом канале от лицевого нерва парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, другая - в виде барабанной струны.
Большой каменистый нерв соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла и заканчиваются на его клетках.
Постганглионарные волокна от узла иннервируют железы слизистой оболочки неба и носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы.
Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе барабанной струны присоединяется к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва) и в составе его ветви подходит к поднижнечелюстному узлу, где они прерываются. Аксоны клеток узла (постганглионарные волокна) иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы.
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, расположенным в продолговатом мозге. Преганглионарные волокна выходят в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви - барабанного нерва , который проникает в барабанную полость и образует барабанное сплетение, иннервирующее железы слизистой оболочки барабанной полости. Его продолжением является малый каменистый нерв, который выходит из полости черепа и вступает в ушной узе, где преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна направляются к околоушной слюнной железе.
Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва и его ветвей доходят до парасимпатических узлов (III
порядка), которые располагаются в стенке внутренних органов (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др. или у ворот органов (печень, почки, селезенка). Блуждающий нерв иннервирует гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов. От них они отделяются в виде тазовых внутренностных нервов и вступают в нижнее подчревное сплетение для иннервации органов таза. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление для иннервации сигмовидной кишки.
Состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел – образуют клетки боковых рогов спинного мозга (серое вещество) на уровне от 8 шейного до 2 поясничных сегментов спинного мозга.
Периферический отдел - представлен нервными волокнами предузловыми, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и прерываются в узлах симпатического ствола. Нервные узлы разделяются на 2 группы:
1. Околопозвоночные (паравертебральные), расположенные двумя цепочками по бокам от позвоночника и образующие правый и левый симпатические стволы.
2. Предпозвоночные (превертебральные)- это узлы периферических нервных сплетений, лежащие в грудной и брюшной полостях.
Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем через соединительную ветвь направляются к соответствующему узлу симпатического ствола. Там часть волокон переключается на постганглионарный нейрон, и его волокна идут к органам. Другая часть следует через узел без перерыва и подходит к предпозвоночным узлам, переключается в них, а затем постганглионарные волокна следуют к органам.
Для постганглионарных симпатических волокон характерно образование сплетений по ходу артерий, питающих данный орган.
Кроме этого, они могут образовывать самостоятельно идущие нервы (например, чревный нерв) и входить в состав периферических разветвлений СМН и ЧМН.
Симпатические стволы (правый и левый) представляют собой цепочки нервных узлов, соединенных межузловыми ветвями, расположенные с обеих сторон вдоль позвоночника (состоит из 20–25 нервных узлов).
В области грудного и верхнего поясничного отдела каждый узел соединен белой соединительной ветвью с соответствующим спинномозговым нервом. Через эти ветви преганглионарные волокна, идущие из мозга в передних корешках, переходят в узел симпатического ствола. Так как они состоят из мякотных волокон, эти пучки имеют белый цвет.
От всех узлов симпатического ствола к СМН идут серые соединительные ветви , состоящие из постганглионарных безмякотных волокон серого цвета.
В симпатическом стволе различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый (и копчиковый) отделы.
Шейный отдел - находится на уровне основания черепа до входа в грудную полость. Представлен 3 узлами: верхним, средним и нижним, лежащим спереди от глубоких мышц шеи. Самым крупным из них является верхний узел, от него отходят ветви, за счет которых осуществляется иннервация органов головы и шеи (кожи, сосудов). Эти ветви образуют сплетения на внутренней и наружной сонной артерии и по ходу их ветвей достигают слезной железы, слюнных желез, желез слизистой оболочки глотки, гортани, языка, мышце расширяющей зрачок.
Нижний шейный узел нередко сливается с первым грудным, образуя звездчатый узел – отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, образует глубокое и поверхностное сердечное и другие сплетения и обеспечивает симпатическую иннервацию сердца.
От всех трех шейных узлов обоих симпатических стволов отходят сердечные нервы , которые спускаются в грудную полость и там вместе с ветвями блуждающих нервов на восходящей аорте и легочном стволе образуют поверхностное и глубокое сердечные нервные сплетения , от которых идут нервы в стенку сердца.
Грудной отдел - состоит из 10-12 узлов, лежащих впереди от головок ребер и прикрытых плеврой. От узлов грудного отдела отходят ветви к аорте, сердцу, легким, бронхам, пищеводу, образующие органные сплетения . Наиболее крупными нервами, идущими от 5-9 и 10-11 грудных узлов, являются большие и малые чревныенервы . И те, и другие проходят между ножками диафрагмы в брюшную полость, где подходят к узлам чревного сплетения. Они несут преганглионарные волокна к клеткам чревных узлов.
Поясничный отдел – состоит из 2-7 узлов, расположенных на переднебоковых поверхностях тел поясничных позвонков. От них идут ветви участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений брюшной полости и таза.
Крестцовый отдел - состоит из четырех узлов, расположенных на передней поверхности крестца.
Внизу цепочки узлов правого и левого симпатических стволов соединяются в одном копчиковом непарном узле. Все эти образования объединяются под названием тазового отдела симпатического ствола.
От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных сплетений таза, которые иннервируют железы, сосуды, органы тазовой области (мочеполовые органы малого таза, наружные половые органы, конечные отделы кишечника).
Топографически в брюшной полости выделяют следующие основные сплетения: чревное, верхнее и нижние брыжеечные, брюшное, аортальное, межреберное, верхнее и нижние подчревные сплетения, подчревные нервы и др.
Чревное сплетение – находится на уровне 12 грудного позвонка, в виде подковы, это самое крупное сплетение. Состоит из нескольких крупных узлов. К этому сплетению подходят правые и левые большой и малый внутренностные нервы от грудных узлов и поясничные внутренностные нервы от поясничных узлов симпатического ствола. Так же присоединяются волокна блуждающего и чувствительного волокна правого диафрагмального нерва.
От чревных узлов отходят нервные ветви, образующие вокруг чревного ствола и его ветвей одноименные сплетения, которые вместе с артериями идут к соответствующим органам и осуществляют их иннервацию (печеночное, селезеночное, желудочное, поджелудочной железы, надпочечное и диафрагмальное).
4. Парасимпатическая нервная система имеет центральный (головной) и периферические отделы (крестцовый).
Центральный отдел – представлен парасимпатическими ядрами, лежащими в среднем, заднем, продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга (III,VII, IX, X).
Периферическая часть - состоит из узлов и волокон, входящих в состав III, VII, IX и X пар ЧМН и тазовых нервов.
В среднем мозге рядом с двигательным ядром 3 пары нервов лежит парасимпатическое добавочноеядро (ядро Якубовича) , отростки клеток которого входят в состав глазодвигательного нерва (3 пары), переключаются в ресничном узле, лежащим в глазнице, и иннервирующем мышцу глаза.
В ромбовидной ямке рядом с ядром лицевого нерва лежит верхнее слюноотделительное ядро. Отростки его клеток входят в состав промежуточного нерва, затем в лицевой нерв. В составе ветвей лицевого и тройничного нервов парасимпатические волокна достигают слезной железы, желез слизистой оболочки носовой и ротовой полостей, переключаясь в крылонебном узле, где и заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна. Вторая часть преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе барабанной струны доходит до язычного нерва и вместе с ним направляется к нижнечелюстной слюнной железе для ее секреторной иннервации.
Выделяют парасимпатические волокна языкоглоточного нерва, парасимпатические волокна блуждающего нерва.
Крестцовый отдел образуется крестцовыми парасимпатическими ядрами, которые лежат в промежуточно-латеральном ядре бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне 2-4 крестцовых сегментов.
Выделяют прямокишечное, предстательное, маточно-влагалищное, мочепузырное и другие сплетения, которые содержат парасимпатические тазовые узлы , на их клетках и заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов эти волокна направляются в органы и иннервируют гладкие мышцы и железы.
Вегетативная нервная система (синонимы: ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система, органная нервная система, висцеральная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum, PNA ) - часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной всех его систем.
Вегетативная нервная система - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов.
Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения, пищеварения,выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.
В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный в автономной нервной системе находится на периферии, и лишь косвенно управляет его импульсами.
Неоднозначность терминологии
Термины автомномная система , , симпатический отдел нервной системы неоднозначны. В настоящее время, симпатическими называют только часть висцеральных эфферентных волокон. Однако, различные авторы используют термин «симпатический»:
- в узком понимании, как описано в предложении выше;
- в качестве синонима термина «автономный»;
- как название всей висцеральной («вегетативной»)нервной системы, - как афферентной, так и эфферентной.
Терминологическая путаница возникает также, когда автономной называют всю висцеральную систему (и афферентную, и эфферентную).
Классификация отделов висцеральной нервной системы позвоночных, приведенная в руководстве А. Ромера и Т. Парсонса, выглядит следующим образом:
Висцеральная нервная система:
- афферентная;
- эфферентная:
- особая жаберная;
- автономная:
- симпатическая;
- парасимпатическая.
Морфология
Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:
- очаговость локализации вегетативных ядер в ;
- скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;
- двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦНС к иннервируемому органу.
Волокна автономной нервной системы выходят не сегментарно, как в соматической нервной системе, а из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков : черепного, грудинопоясничного и крестцового.
Автономную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. В симпатической части отросткиспинномозговых нейронов короче, ганглионарные длиннее. В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, ганглионарных короче. Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических волокон более ограничена.
Центральный и периферический отделы
Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.
Центральный отдел:
- парасимпатические ядра 3, 7, 9 и 10 пар , лежащие в мозговом стволе (краниобульбарный отдел), ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел);
- симпатические ядра, расположенные в боковых рогах тораколюмбального отдела .
Периферический отдел:
- вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и ;
- вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения;
- узлы (ганглии) вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений;
- симпатический ствол (правый и левый) с его узлами (ганглиями), межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;
- концевые узлы (ганглии) парасимпатической части вегетативной нервной системы.
Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы
На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине аксонов первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.
Расположение ганглиев и строение проводящих путей
Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы - первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов.
Вегетативные узлы (ганглии): входят в состав симпатических стволов (есть у большинства позвоночных, кроме круглоротых и хрящевых рыб), крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области головы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем, а также мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет. Постганглионарные волокна автономной нервной системы в большинстве своем тонкие (чаще всего их диаметр не превышает 7 мкм) и не имеют миелиновой оболочки. Поэтому по ним распространяется медленно, а нервы автономной нервной системы характеризуются бо́льшим рефрактерным периодом и большей хронаксией.
Рефлекторная дуга
Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.
Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание - , берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.
Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.
Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.
Физиология
Общее значение вегетативной регуляции
ВНС (вегетативная нервная система) приспосабливает работу внутренних органов к изменениям окружающей среды. ВНС обеспечивает гомеостаз(постоянство внутренней среды организма). ВНС также участвует во многих поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга, влияя не только на физическую, но и на психическую деятельность человека.
Роль симпатического и парасимпатического отделов
Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.
Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других - возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.
Влияние симпатического и парасимпатического отделов на отдельные органы
Влияние симпатического отдела:
- На сердце - повышает частоту и силу сокращений сердца.
- На артерии - сужает артерии.
- На кишечник - угнетает перистальтику кишечника и пищеварительных ферментов.
- На слюнные железы - угнетает слюноотделение.
- На мочевой пузырь - расслабляет мочевой пузырь.
- На бронхи и дыхание - расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию легких.
- На зрачок - расширяет зрачки.
Влияние парасимпатического отдела:
- На сердце - уменьшает частоту и силу сокращений сердца.
- На артерии - расслабляет артерии.
- На кишечник - усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов.
- На слюнные железы - стимулирует слюноотделение.
- На мочевой пузырь - сокращает мочевой пузырь.
- На бронхи и дыхание - сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию легких
- На зрачок - сужает зрачки.
Нейромедиаторы и клеточные рецепторы
Симпатический и парасимпатический отделы оказывают различное, в ряде случаев противонаправленное влияние на различные органы и ткани, а также перекрестно влияют друг на друга. Различное воздействие этих отделов на одни и те же клетки связано со спецификой выделяемых ими нейромедиаторов и со спецификой рецепторов, имеющихся на пресинаптических и постсинаптических мембранах нейронов автономной системы и их клеток-мишеней.
Преганглионарные нейроны обоих отделов автономной системы в качестве основного нейромедиатора выделяют ацетилхолин, который действует на никотиновые рецепторы ацетилхолина на постсинаптической мембране постганглионарных (эффекторных) нейронов. Постганглионарные нейроны симпатического отдела, как правило, выделяют в качестве медиатора норадреналин, который действует на адренорецепторы клеток-мишеней. На клетках-мишенях симпатических нейронов бета-1 и альфа-1 адренорецепторы в основном сосредоточены на постсинаптических мембранах (это означает, что in vivo на них действует в основном норадреналин), а аль-2 и бета-2 рецепторы - на внесинаптических участках мембраны (на них в основном действует адреналин крови). Лишь некоторые постганглионарные нейроны симпатического отдела (например, действующие на потовые железы) выделяют ацетилхолин.
Постганглионарные нейроны парасимпатического отдела выделяют ацетилхолин, который действует на мускариновые рецепторы клеток-мишеней.
На пресинаптической мембране постганглионарных нейронов симпатического отдела преобладают два типа адренорецепторов: альфа-2 и бета-2 адренорецепторы. Кроме того, на мебране этих нейронов расположены рецепторы к пуриновым и пиримидиновым нуклеотидоам (P2X-рецепторыАТФ и др.), никотиновые и мускариновые холинорецепторы, рецепторы нейропептидов и простагландинов, опиоидные рецепторы.
При действии на альфа-2 адренорецепторы норадреналина или адреналина крови падает внутриклеточная концентрация ионов Ca 2+ , и выделение норадреналина в синапсах блокируется. Возникает петля отрицательной обратной связи. Альфа-2 рецепторы более чувствительны к норадреналину, чем к адреналину.
При действии норадреналина и адреналине на бета-2 адренорецепторы выделение норадреналина обычно усиливается. Этот эффект наблюдается при обычном взаимодействии с G s -белком, при котором растет внутриклеточная концентрация цАМФ. Бета-два рецепторы более чувствительны к адреналину. Поскольку под действием норадреналина симпатических нервов из мозгового слоя надпочечников выделяется адреналин, возникает петля положительной обратной связи.
Однако в некоторых случаях активация бета-2 рецепторов может блокировать выделение норадреналина. Показано, что это может быть следствием взаимодействия бета-2 рецепторов с G i/o белками и связывания (секвестирования) ими G s -белков, которое, в свою очередь, предотвращает взаимодействие G s -белков с другими рецепторами.
При действии ацетилхолина на мускариновые рецепторы симпатических нейронов выделение норадреналина в их синапсах блокируется, а при действии на никотиновые рецепторы - стимулируется. Поскольку на пресинаптических мембранах симпатических нейронов преобладают мускариновые рецепторы, обычно активация парасимпатических нервов снижает уровень выделения норадреналина из симпатических нервов.
На пресинаптических мембранах постганглионарных нейронов парасимпатического отдела преобладают альфа-2 адренорецепторы. При действии на них норадреналина выделение ацетилхолина блокируется. Таким образом, симпатические и парасимпатические нервы взаимно ингибируют друг друга.
