Молекулы радости: как наш мозг создает нейронные связи и формирует привычки и интеллект. Восстанавливаются ли клетки(нейроны) головного мозга Где находятся нейроны головного мозга

14 Декабря 2017

Нейроны – особая группа клеток организма, распространяющих информацию по всему телу. Используя электрические и химические сигналы, они помогают мозгу координировать все жизненно необходимые функции.

Если упростить, задачи нервной системы – собрать сигналы, поступающие из окружающей среды или из организма, оценить ситуацию, принять решение, как на них отреагировать (например, изменить частоту сердечных сокращений), а также подумать о происходящем и запомнить это. Основной инструмент для выполнения этих задач – нейроны, сплетенные по всему организму сложной сетью.

По средним оценкам, количество нейронов в головном мозге составляет 86 миллиардов, каждый из них связан еще с 1000 нейронов. Это создает невероятную сеть взаимодействия. Нейрон – основная единица нервной системы.

Нейроны (нервные клетки) составляют около 10% мозга, остальное – глиальные клетки и астроциты, функция которых заключается в поддержании и питании нейронов.

Как выглядит нейрон?

В строении нейрона можно выделить три части:

· Тело нейрона (сома) – получает информацию. Содержит ядро клетки.

· Дендриты – короткие отростки, принимающие информацию от других нейронов.

· Аксон – длинный отросток, несет информацию от тела нейрона в другие клетки. Чаще всего аксон оканчивается синапсом (контактом) с дендритами других нейронов.

Дендриты и аксоны называют нервными волокнами.

Аксоны сильно варьируют по длине, от нескольких миллиметров до метра и более. Самыми длинными являются аксоны спинномозговых ганглиев.

Типы нейронов

Классификацию нейронов можно провести по нескольким параметрам, например, по строению или выполняемой функции.

Типы нейронов в зависимости от функции:

· Эфферентные (двигательные) нейроны – несут информацию от центральной нервной системы (головного и спинного мозга) к клеткам других частей тела.

· Афферентные (чувствительные) нейроны – собирают информацию от всего организма и несут ее в центральную нервную систему.

· Вставочные нейроны – передают информацию между нейронами, чаще в пределах центральной нервной системы.

Как нейроны передают информацию?

Нейрон, получая информацию от других клеток, накапливает ее до тех пор, пока она не превысит определенный порог. После этого нейрон посылает по аксону электрический импульс – потенциал действия.

Потенциал действия формируется движением электрически заряженных частиц через мембрану аксона.

В состоянии покоя электрический заряд внутри нейрона отрицательный относительно окружающей его межклеточной жидкости. Эта разница называется мембранным потенциалом. Обычно он составляет 70 милливольт.

Когда тело нейрона получает достаточно заряда, и он «выстреливает», в соседнем участке аксона происходит деполяризация – мембранный потенциал быстро растет, а затем падает примерно за 1/1000 секунды. Этот процесс запускает деполяризацию соседнего участка аксона, и так далее, пока импульс не пройдет по всей длине аксона. После процесса деполяризации наступает гиперполяризация – кратковременное состояние отдыха, в этот момент передача импульса невозможна.

Потенциал действия чаще всего генерируют ионы калия (К+) и натрия (Na+), которые по ионным каналам перемещаются из межклеточной жидкости внутрь клетки и обратно, меняя заряд нейрона и делая его сначала положительным, а затем снижая его.

Потенциал действия обеспечивает работу клетки по принципу «все или ничего», то есть импульс или передается, или нет. Слабые сигналы будут накапливаться в теле нейрона до тех пор, пока их заряда не будет достаточно для передачи по отросткам.

Миелин

Миелин – это белое густое вещество, покрывающее большинство аксонов. Это покрытие обеспечивает электроизоляцию волокна и повышает скорость прохождения импульса по нему.

Миелинизированное волокно в сравнении с немиелинизированным.

Миелин вырабатывается шванновскими клетками на периферии и олигодендроцитами в центральной нервной системе. По ходу волокна миелиновая оболочка прерывается – это перехваты Ранвье. Потенциал действия перемещается от перехвата к перехвату, что обеспечивает быструю передачу импульса.

Такое распространенное и серьезное заболевание, как рассеянный склероз, вызвано разрушением миелиновой оболочки.

Как работают синапсы

Нейроны и ткани, которым они передают импульс, физически не соприкасаются, между клетками всегда существует пространство – синапс.

В зависимости от способа передачи информации, синапсы могут быть химическими и электрическими.

Химический синапс

После того как сигнал, передвигаясь по отростку нейрона, достигает синапса, происходит высвобождение химических веществ – нейромедиаторов (нейротрансмиттеров) в пространство между двумя нейронами. Это пространство называют синаптической щелью.

Схема строения химического синапса.

Нейромедиатор из передающего (пресинаптического) нейрона, попадая в синаптическую щель, взаимодействует с рецепторами на мембране принимающего (постсинаптического) нейрона, запуская целую цепь процессов.

Виды химических синапсов:

· глютаматэргический – медиатором является глютаминовая кислота, обладает возбуждающим эффектом на синапс;

· ГАМК-эргический – медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), обладает тормозящим эффектом на синапс;

· холинергический – медиатором является ацетилхолин, осуществляет нервно-мышечную передачу информации;

· адренергический – медиатором является адреналин.

Электрические синапсы

Электрические синапсы встречаются реже, распространены в центральной нервной системе. Клетки сообщаются посредством особых белковых каналов. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны в электрических синапсах расположены близко друг к другу, поэтому импульс способен проходить непосредственно от клетки к клетке.

Скорость передачи импульса по электрическим синапсам гораздо выше, чем по химическим, поэтому они расположены преимущественно в тех отделах, где необходима быстрая реакция, например, отвечающих за защитные рефлексы.

Еще одно отличие двух типов синапсов в направлении передачи информации: если химические синапсы могут передавать импульс только в одном направлении, то электрические в этом смысле универсальны.

Заключение

Нейроны – это, пожалуй, самые необычные клетки организма. Каждое действие, которое осуществляет тело человека, обеспечивается работой нейронов. Сложная нейронная сеть формирует личность и сознание. Они отвечают как за самые примитивные рефлексы, так и за самые сложные процессы, связанные с мышлением.

Человеческий мозг – это центральная часть нервной системы. Здесь осуществляется управление всеми процессами, происходящими в организме, на основе информации, поступающей от внешнего мира.

Нейроны головного мозга – это структурные функциональные единицы нервной ткани, обеспечивающие способность живых организмов приспосабливаться к изменениям внешней среды. Человеческий мозг состоит из нейронов.

Функции нейронов головного мозга:

• передача информации об изменениях внешней среды;
• запоминание информации на длительный срок;
• создание образа внешнего мира на основе полученных сведений;
• организация оптимального поведения человека.

Все эти задачи подчинены одной цели – обеспечению живому организму успеха в борьбе за существование.

В этой статье будут рассмотрены следующие особенности нейронов:

• строение;
• взаимосвязь между собой;
• виды;
• развитие в разные периоды жизни человека.

В левом полушарии мозга содержится на 200 000 000 нейронов больше, чем в правом.

Строение нервной клетки

Нейроны в мозге имеют неправильную форму, они могут быть похожи на листик или цветок, обладать различными бороздами и извилинами. Цветовая палитра также разнообразна. Ученые полагают, что существует взаимосвязь между цветом и формой клетки и ее назначением.

Например, рецептивные поля клеток проекционной области зрительной коры имеют вытянутую форму, это помогает им избирательно реагировать на отдельные фрагменты линий с различной ориентацией в пространстве.

Каждая клетка имеет тело и отростки. В мозговой ткани принято выделять серое и белое вещество. Тела нейронов вместе с глиальными клетками, обеспечивающими защиту, изоляцию и сохранение структуры нервной ткани, составляют серое вещество. Отростки, организованные в пучки в соответствии с функциональным назначением, – это белое вещество.

Соотношение нейронов и глии у человека равно 1:10.

Виды отростков:

• аксоны – имеют удлиненный вид, на конце ветвятся на терминали – нервные окончания, которые необходимы для передачи импульса к другим клеткам;
• дендриты – более короткие, чем аксоны, также имеют разветвленную структуру; через них нейрон получает информацию.

Благодаря такому строению нейроны в головном мозге «общаются» между собой и объединяются в нейронные сети, которые и образуют мозговую ткань. И дендриты, и аксоны постоянно растут. Эта пластичность нервной системы лежит в основе развития интеллекта.

Нерв – это скопление многочисленных аксонов, принадлежащих разным нервным клеткам.

Синаптические связи

В основе формирования нейронных сетей лежит электрическое возбуждение, которое состоит из двух процессов:

• запуск электрического возбуждения от энергии внешних воздействий – происходит за счет особой чувствительности мембран, расположенных на дендритах;
• запуск клеточной активности на основании полученного сигнала и воздействие на другие структурные единицы нервной системы.

Быстродействие нейронов исчисляется несколькими миллисекундами.

Нейроны связаны между собой посредством специальных структур – синапсов. Они состоят из пресинаптической и постсинаптической мембран, между которыми находится синаптическая щель, заполненная жидкостью.

По характеру действия синапсы могут быть возбуждающими и тормозными. Передача сигналов может быть химической и электрической.

В первом случае на пресинаптической мембране синтезируются нейромедиаторы, которые поступают на рецепторы постсинаптической мембраны другой клетки из специальных пузырьков – везикул. После их воздействия в соседний нейрон могут массированно поступать ионы определенного вида. Это происходит через калийные и натриевые каналы. В обычном состоянии они закрыты, внутри клетки находятся отрицательно заряженные ионы, а снаружи – положительно. Следовательно, на оболочке образуется разница напряжений. Это потенциал покоя. После попадания положительно заряженных ионов внутрь возникает потенциал действия – нервный импульс.

Баланс клетки восстанавливается с помощью специализированных белков – калиево-натриевых насосов.

Свойства химических синапсов:

• возбуждение осуществляется только в одном направлении;
• наличие задержки от 0,5 до 2 мс при передаче сигнала, связанной с длительностью процессов выделения медиатора, его передачи, взаимодействия с рецептором и образования потенциала действия;
• может возникать утомление, вызванное истощением запаса медиатора или появлением стойкой деполяризации мембраны;
• высокая чувствительность к ядам, лекарственным препаратам и другим биологически активным веществам.

В настоящее время известно более 100 нейромедиаторов. Примеры этих веществ – дофамин, норадреналин, ацетилхолин.

Для электрической передачи характерна узкая синаптическая щель и пониженное сопротивление между мембранами. В таком случае потенциал, созданный на пресинаптической мембране, вызывает распространение возбуждения на постсинаптической мембране.

Свойства электрических синапсов:

• скорость передачи информации выше, чем в химических синапсах;
• возможна как односторонняя, так и двусторонняя передача сигнала (в обратную сторону).

Также существуют смешанные синапсы, в них возбуждение может передаваться как с помощью нейромедиаторов, так и с помощью электрических импульсов.

Память включает в себя хранение и воспроизведение полученной информации. В результате обучения остаются так называемые следы памяти, а их наборы образуют энграммы – «записи». Нейронный механизм заключается в следующем: по цепи много раз проходят определенные импульсы, формируются структурные и биохимические изменения в синапсах. Этот процесс называется консолидацией. Многократное использование одних и тех же контактов создает специфические белки – это и есть следы памяти.

Особенности развития мозговой ткани

Структуры мозга продолжают формироваться до 3 лет. Масса мозга удваивается к концу первого года жизни ребенка.

Зрелость нервной ткани определяется степенью развития двух процессов:

• миелинизация – образование изолирующих оболочек;
• синаптогенез – формирование синаптических связей.

Миелинизация начинается на 4 месяце внутриутробной жизни с эволюционно более «старых» структур мозга, отвечающих за сенсорные и моторные функции. В системах, контролирующих скелетную мускулатуру, — незадолго до появления на свет младенца, и активно продолжается в течение первого года жизни. А в областях, связанных с высшими психическими функциями, такими как обучение, речь, мышление, миелинизация начинается лишь после рождения.

Именно поэтому в этот период особенно опасны инфекции и вирусы, оказывающие вредное воздействие на мозг. Это можно сравнить с автомобильной аварией: столкновение на маленькой скорости принесет меньший урон, чем на большой. Так и здесь – вмешательство в активный процесс созревания может нанести огромный вред и привести к печальным последствиям – ДЦП, олигофрении или задержке психического развития.

Стабилизация психофизиологических характеристик индивида происходит в 20 – 25 лет.

Процесс развития отдельной нервной клетки начинается с образования, имеющего специфическую электрическую активность. Его отростки, вытягиваясь, проникают в окружающие ткани и устанавливают синаптические контакты. Таким образом происходит иннервация (управление) всеми органами и системами организма. Данный процесс контролируется более чем половиной генов человека.

Клетки объединяются в особые связанные структуры – нейросети, которые выполняют конкретные функции.

Одно из научных предположений гласит, что иерархия структуры нейронов в головном мозге напоминает устройство Вселенной.

Развитие нейронов, их специализация, продолжается в течение всей жизни человека. У взрослого и младенца число нейронов приблизительно совпадает, но длина отростков и их количество отличается во много раз. Это связано с обучением и формированием новых связей.

Продолжительность существования нервных клеток и их хозяина чаще всего совпадает.

Виды нервных клеток

Каждый элемент в нейронной системе мозга выполняет определенную функцию. Рассмотрим, за что отвечают определенные виды нейронов.

Рецепторы

Большая часть рецепторных нейронов располагается в , их функция – передавать сигнал от рецепторов органов чувств в центральную нервную систему.

Командные нейроны

Здесь сходятся пути от клеток-детекторов, кратковременной и долговременной памяти и осуществляется принятие решения в ответ на входящий сигнал. Далее поступает команда в премоторные зоны, и формируется реакция.

Эффекторы

Они транслируют сигнал к органам и тканям. Эти нейроны имеют длинные аксоны. Мотонейроны – это эффекторные клетки, аксоны которых образуют нервные волокна, ведущие к мышцам. Эффекторные нейроны, регулирующие деятельность вегетативной нервной системы (к ней относятся обмен веществ, управление внутренними органами, дыхание, сердцебиение – все, что происходит без сознательного контроля), находятся за пределами головного мозга.

Промежуточные

Еще их называют контактными или вставочными – эти клетки являются связующим звеном между рецепторами и эффекторами.

Зеркальные нейроны

Данные нейроны обнаружены в различных участках центральной нервной системы. Считается, что эволюционно они появились для того, чтобы детеныши лучше и быстрее устраивались в окружающем мире.

Клетки были обнаружены в результате опыта с обезьянами. Животное доставало еду из кормушки специальными инструментами. Когда ученый делал то же самое, было выявлено, что у подопытной особи активируются определенные участки коры, как будто бы это делала она сама.

На работе зеркальных нейронов базируются эмпатия, социальные навыки, обучение, повторение, имитация. Способность прогнозировать тоже относится к этим клеткам.

Ученые установили: отчетливо представлять и делать – почти одно и то же. Такой метод психотерапии как визуализация построен на этом постулате.

Зеркальный нейроны – основа передачи культурного пласта от поколения к поколению и его наращивания. Например, обучаясь живописи, сначала мы повторяем уже существующие способы, то есть имитируем. А потом, на основе этого опыта, создаются оригинальные работы.

Нейроны новизны и тождества

Нейроны новизны впервые были обнаружены при исследовании лягушек, впоследствии были найдены и у человека. Эти клетки перестают отвечать на повторяющийся стимул. Изменение же сигнала, наоборот, провоцирует их активацию.

Клетки тождества определяют повторяющийся сигнал, что позволяет выдать ранее использовавшуюся реакцию, иногда даже опережая стимул – экстраполярный ответ.

Их совместное действие подчеркивает новизну, ослабляет влияние привычных стимулов и оптимизирует время формирования ответного поведения.

Заболевания, связанные с дефектами нервной ткани

В основе многих расстройств здоровья человека могут лежать различные нарушения нейронных связей головного мозга.

Аутизм

Ученые полагают, что аутизм связан с неразвитостью или дисфункцией зеркальных нейронов. Малыш, смотря на взрослого, не может понять поведение и эмоции другого человека и спрогнозировать его действия. Зарождается страх. Защитная реакция – замыкание в себе.

Болезнь Паркинсона

Причина нарушения двигательных функции при данном недуге – повреждение и гибель нейронов, продуцирующих дофамин.

Болезнь Альцгеймера

Одной из возможных причин является снижение производства нейромедиатора ацетилхолина. Второй вариант – накопление в нервной ткани амилоидных бляшек – патологического белкового налета.

Шизофрения

Одна из теорий гласит, что между клетками мозга шизофреника имеется нарушение контактов. Исследования показали, что у таких людей неправильно работают гены, отвечающие за выделение нейромедиаторов в синапсах. Еще одна версия – излишняя выработка дофамина. Третья теория происхождения заболевания – снижение скорости прохождения нервных импульсов вследствие повреждения миелиновых оболочек.

Нейродегеративные заболевания (связанные с гибелью нейронов) дают о себе знать тогда, когда большая часть клеток погибла, поэтому лечение начинается на поздних стадиях. Человек выглядит здоровым, признаков болезни нет, а опасный процесс уже запущен. Это происходит от того, что человеческий мозг очень пластичен и имеет мощные компенсаторные механизмы. Пример: когда умирают нейроны-производители дофамина при , оставшиеся клетки продуцируют большее количество вещества. Также увеличивается чувствительность к нейромедиатору клеток, принимающих сигнал. Какое-то время эти процессы не дают проявляться симптомам болезни.

При недугах, вызванных аномалиями хромосом (синдром Дауна, синдром Вильямса), обнаруживаются патологические виды нервных клеток.

Как сохранить нервные клетки здоровыми

Сохранение нейронов в здоровом состоянии – залог счастливой жизни и возможности вести активный образ жизни в пожилом возрасте. Наши рекомендации помогут вам в этом.

1. Интеллектуальная деятельность в течение жизни способствует сохранению работоспособности до старости. Необходимо давать нервным клеткам нагрузку, создавать новые нейронные связи и укреплять старые, тренировать мозг.
2. Питаться нужно полезными продуктами, содержащими жиры, так как оболочка нейронов состоит, по сути, из жиров – липидов.
3. Пить больше жидкости – мозг состоит на 75% из воды. По этой же причине не следует злоупотреблять алкоголем, так как он обезвоживает организм.
4. Чтобы помочь нейронам головного мозга проснуться с утра, хорошо дать им небольшую разминку, например, разгадать кроссворд, вспомнить несколько слов иностранного языка, решить математическую задачу.
5. Дышать свежим воздухом – 20% от вдыхаемого кислорода потребляет головной мозг.
6. Физические упражнения улучшают кровообращение во всем организме, а кровь снабжает мозг кислородом.
7. Сон не менее 7-9 часов в сутки. Когда мы спим, полученная за день информация систематизируется: всем известно, что Менделеев увидел периодическую систему химических элементов во сне. Если человек отдыхает недостаточно, ресурсы мозга будут истощаться.

Заключение

Пластичность нейронов головного мозга позволяет не только выполнять генетически заданные программы, но и выстраивать новые. По образу и подобию человеческой нервной системы ведутся работы в области создания искусственного интеллекта. Существует множество научных споров об этичности, возможностях и опасностях данных разработок. В настоящее время исследователи рассматривают новые концепции образования нервных связей, применяя сложнейшие математические методы. Человеческий мозг до сих пор таит в себе множество загадок, которые еще предстоит раскрыть ученым.

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Клеточные процессы, обеспечивающие обмен информацией между нейронами, требуют много энергии. Высокое энергопотребление способствовало в ходе эволюции отбору наиболее эффективных механизмов кодирования и передачи информации. В этой статье вы узнаете о теоретическом подходе к изучению энергетики мозга, о его роли в исследованиях патологий, о том, какие нейроны более продвинуты, почему синапсам иногда выгодно не «срабатывать», а также, как они отбирают только нужную нейрону информацию.

Генеральный спонсор конкурса - компания : крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Спонсором приза зрительских симпатий и партнером номинации «Биомедицина сегодня и завтра» выступила фирма «Инвитро ».

«Книжный» спонсор конкурса - «Альпина нон-фикшн »

Происхождение подхода

С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата . Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) . В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно - передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.

Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров . В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с - почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа . Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (~10 имп./с) и быстрые (~40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую . Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (~4-9 имп./с) в несколько раз больше, чем быстрых ингибиторных интернейронов (>100 имп./с) , . Так, видимо, мозг «предпочитает» использовать поменьше быстрых и энергозатратных нейронов, чтобы те не израсходовали все ресурсы , .

Рисунок 1. Представлены два нейрона. В одном из них фиолетовым цветом окрашен пресинаптический белок синаптофизин . Другой нейрон полностью окрашен зеленым флуоресцентным белком . Мелкие светлые крапинки - синаптические контакты между нейронами . Во вставке одна «крапинка» представлена ближе.
Группы нейронов, связанных между собой синапсами, называются нейронными сетями , . Например, в коре больших полушарий пирамидальные нейроны и интернейроны образуют обширные сети. Слаженная «концертная» работа этих клеток обусловливает наши высшие когнитивные и другие способности. Аналогичные сети, только из других типов нейронов, распределены по всему мозгу, определенным образом связаны между собой и организуют работу всего органа.

Что такое интернейроны?

Нейроны центральной нервной системы разделяются на активирующие (образуют активирующие синапсы) и тормозящие (образуют тормозящие синапсы). Последние в значительной степени представлены интернейронами , или промежуточными нейронами. В коре больших полушарий и гиппокампе они ответственны за формирование гамма-ритмов мозга , которые обеспечивают слаженную, синхронную работу других нейронов. Это крайне важно для моторных функций, восприятия сенсорной информации, формирования памяти , .

Поиск оптимума

Фактически, речь идет о задаче оптимизации : поиска максимума функции и определения параметров, при которых он достигается. В нашем случае, функция - это отношение количества полезной информации к энергозатратам. Количество полезной информации можно примерно вычислить с помощью формулы Шеннона, широко используемой в теории информации , . Для расчета энергозатрат существуют два метода, и оба дают правдоподобные результаты , . Один из них - «метод счета ионов» - основан на подсчете количества ионов Na + , попавших внутрь нейрона при том или ином сигнальном событии (ПД или ПСП, см. врезку «Что такое потенциал действия ») с последующим переводом в число молекул аденозинтрифосфата (АТФ ), главной энергетической «валюты» клеток . Второй базируется на описании ионных токов через мембрану по законам электроники и позволяет вычислить мощность эквивалентной электрической цепи нейрона, которая затем переводится в затраты АТФ .

Эти «оптимальные» значения параметров затем нужно сравнить с измеренными экспериментально и определить, насколько они отличаются. Общая картина отличий укажет на степень оптимизации данного нейрона в целом: насколько реальные, измеренные экспериментально, значения параметров совпадают с рассчитанными. Чем слабее выражены отличия, тем нейрон более близок к оптимуму и работает энергетически более эффективно, оптимально. С другой стороны, сопоставление конкретных параметров покажет, в каком конкретно качестве этот нейрон близок к «идеалу».

Далее, в контексте энергетической эффективности нейронов рассмотрены два процесса, на которых основано кодирование и передача информации в мозге. Это нервный импульс, или потенциал действия, благодаря которому информация может быть отправлена «адресату» на определенное расстояние (от микрометров до полутора метров) и синаптическая передача, лежащая в основе собственно передачи сигнала от одного нейрона на другой.

Потенциал действия

Потенциал действия (ПД ) - сигнал, которые отправляют друг другу нейроны. ПД бывают разные: быстрые и медленные, малые и большие . Зачастую они организованы в длинные последовательности (как буквы в слова), либо в короткие высокочастотные «пачки» (рис. 2).

Рисунок 2. Разные типы нейронов генерируют различные сигналы. В центре - продольный срез мозга млекопитающего. Во вставках представлены разные типы сигналов, зарегистрированные методами электрофизиологии , . а - Кортикальные (Cerebral cortex ) пирамидальные нейроны могут передавать как низкочастотные сигналы (Regular firing ), так и короткие взрывные, или пачечные, сигналы (Burst firing ). б - Для клеток Пуркинье мозжечка (Cerebellum ) характерна только пачечная активность на очень высокой частоте. в - Релейные нейроны таламуса (Thalamus ) имеют два режима активности: пачечный и тонический (Tonic firing ). г - Нейроны средней части поводка (MHb , Medial habenula ) эпиталамуса генерируют тонические сигналы низкой частоты.

Что такое потенциал действия?

1. Мембрана и ионы. Плазматическая мембрана нейрона поддерживает неравномерное распределение веществ между клеткой и внеклеточной средой (рис. 3б ) . В числе этих веществ есть и маленькие ионы, из которых для описания ПД важны К + и Nа + .
   Ионов Na + внутри клетки мало, снаружи - много. Из-за этого они постоянно стремятся попасть в клетку. Напротив, ионов К + много внутри клетки, и они норовят из нее выйти. Самостоятельно ионы этого сделать не могут, потому что мембрана для них непроницаема. Для прохождения ионов через мембрану необходимо открывание специальных белков - ионных каналов мембраны.



Рисунок 3. Нейрон, ионные каналы и потенциал действия. а - Реконструкция клетки-канделябра коры головного мозга крысы. Синим окрашены дендриты и тело нейрона (синее пятно в центре), красным - аксон (у многих типов нейронов аксон разветвлен намного больше, чем дендриты , ). Зеленые и малиновые стрелки указывают направление потока информации: дендриты и тело нейрона принимают ее, аксон - отправляет ее к другим нейронам. б - Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, содержит ионные каналы. Зеленые кружки - ионы Na + , синие - ионы К + . в - Изменение мембранного потенциала при генерации потенциала действия (ПД) нейроном Пуркинье. Зеленая область : Na-каналы открыты, в нейрон входят ионы Na + , происходит деполяризация. Синяя область: открыты К-каналы, К + выходит, происходит реполяризация. Перекрывание зеленой и синей областей соответствует периоду, когда происходит одновременный вход Na + и выход К + .

2. Ионные каналы. Разнообразие каналов огромно , . Одни открываются в ответ на изменение мембранного потенциала, другие - при связывании лиганда (нейромедиатора в синапсе, например), третьи - в результате механических изменений мембраны и т.д. Открывание канала заключается в изменении его структуры, в результате которого через него могут проходить ионы. Некоторые каналы пропускают только определенный тип ионов, а для других характерна смешанная проводимость.
   В генерации ПД ключевую роль играют каналы, «чувствующие» мембранный потенциал, - потенциал-зависимые ионные каналы . Они открываются в ответ на изменение мембранного потенциала. Среди них нас интересуют потенциал-зависимые натриевые каналы (Na-каналы), пропускающие только ионы Na + , и потенциал-зависимые калиевые каналы (K-каналы), пропускающие только ионы К + .

ПД - это относительно сильное по амплитуде скачкообразное изменение мембранного потенциала.

3. Ионный ток и ПД. Основой ПД является ионный ток - движение ионов через ионные каналы мембраны . Так как ионы заряжены, их ток приводит к изменению суммарного заряда внутри и вне нейрона, что немедленно влечет за собой изменение мембранного потенциала.
   Генерация ПД, как правило, происходит в начальном сегменте аксона - в той его части, что примыкает к телу нейрона , . Тут сконцентрировано много Na-каналов. Если они откроются, внутрь аксона хлынет мощный ток ионов Na + , и произойдет деполяризация мембраны - уменьшение мембранного потенциала по абсолютной величине (рис. 3в ). Далее необходимо возвращение к его исходному значению - реполяризация . За это отвечают ионы К + . Когда К-каналы откроются (незадолго до максимума ПД), ионы К + начнут выходить из клетки и реполяризовать мембрану.
   Деполяризация и реполяризация - две основные фазы ПД. Помимо них выделяют еще несколько, которые из-за отсутствия необходимости здесь не рассматриваются. Детальное описание генерации ПД можно найти в , . Краткое описание ПД есть также в статьях на «Биомолекуле» , .
4. Начальный сегмент аксона и инициация ПД. Что приводит к открыванию Na-каналов в начальном сегменте аксона? Опять же, изменение мембранного потенциала, «приходящее» по дендритам нейрона (рис. 3а ). Это - постсинаптические потенциалы (ПСП ), возникающие в результате синаптической передачи. Подробнее этот процесс объясняется в основном тексте.
5. Проведение ПД. К ПД в начальном сегменте аксона будут неравнодушны Na-каналы, находящиеся неподалеку. Они тоже откроются в ответ на это изменение мембранного потенциала, что также вызовет ПД. Последний, в свою очередь, вызовет аналогичную «реакцию» на следующем участке аксона, все дальше от тела нейрона, и так далее. Таким образом происходит проведение ПД вдоль аксона , . В конце концов он достигнет его пресинаптических окончаний (малиновые стрелки на рис. 3а ), где сможет вызвать синаптическую передачу.
6. Энергозатраты на генерацию ПД меньше, чем на работу синапсов. Скольких молекул аденозинтрифосфата (АТФ), главной энергетической «валюты», стоит ПД? По одной из оценок, для пирамидальных нейронов коры мозга крысы энергозатраты на генерацию 4 ПД в секунду составляют около ⅕ от общего энергопотребления нейрона. Если учесть другие сигнальные процессы, в частности, синаптическую передачу, доля составит ⅘. Для коры мозжечка, отвечающего за двигательные функции, ситуация похожа: энергозатраты на генерацию выходного сигнала составляют 15% от всех, а около половины приходится на обработку входной информации . Так, ПД является далеко не самым энергозатратным процессом. В разы больше энергии требует работа синапса , . Однако это не означает, что процесс генерации ПД не проявляет черт энергетической эффективности.

Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны . По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа , участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.

Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы ), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой - затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы ). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron , RHI ) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell , MTCR ), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения: SA (squid axon ) - гигантский аксон кальмара; CA (crab axon ) - аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron ) - быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell ) - грибовидная клетка Кеньона пчелы.

Почему они более эффективны? Потому что у них малó перекрывание Na- и К-токов. Во время генерации ПД всегда есть промежуток времени, когда эти токи присутствуют одновременно (рис. 3в ). При этом переноса заряда практически не происходит, и изменение мембранного потенциала минимально. Но «платить» за эти токи в любом случае приходится, несмотря на их «бесполезность» в этот период. Поэтому его продолжительность определяет, сколько энергетических ресурсов растрачивается впустую. Чем он короче, тем более эффективно использование энергии , . Чем длиннее - тем менее эффективно. Как раз в двух вышеупомянутых типах нейронов, благодаря быстрым ионным каналам, этот период очень короткий, а ПД - самые эффективные .

Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети , . Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов .

Синапс

Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе . Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические ), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ .

На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду - к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы - ионные каналы определенного типа - связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а ) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.

Такие синапсы называются возбуждающими : они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции .

Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе - это процесс вероятностный , . Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов . Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально , . Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.

Еще одна особенность синаптической передачи состоит в разделении общего потока информации на отдельные компоненты по частоте модуляции приходящего сигнала (грубо говоря, частоте приходящих ПД) . Это происходит благодаря комбинированию разных рецепторов на постсинаптической мембране , . Некоторые рецепторы активируются очень быстро: например, AMPA-рецепторы (AMPA происходит от α-a mino-3-hydroxy-5-m ethyl-4-isoxazolep ropionic a cid). Если на постсинаптическом нейроне представлены только такие рецепторы, он может четко воспринимать высокочастотный сигнал (такой, как, например, на рис. 2в ). Ярчайший пример - нейроны слуховой системы, участвующие в определении местоположения источника звука и точном распознавании коротких звуков типа щелчка, широко представленных в речи , . NMDA-рецепторы (NMDA - от N -m ethyl-D -a spartate) более медлительны. Они позволяют нейронам отбирать сигналы более низкой частоты (рис. 2г ), а также воспринимать высокочастотную серию ПД как нечто единое - так называемое интегрирование синаптических сигналов . Есть еще более медленные метаботропные рецепторы , которые при связывании нейромедиатора, передают сигнал на цепочку внутриклеточных «вторичных посредников » для подстройки самых разных клеточных процессов. К примеру, широко распространены рецепторы, ассоциированные с G-белками . В зависимости от типа они, например, регулируют количество каналов в мембране или напрямую модулируют их работу .

Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования . А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.

Что еще?

Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии , . Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию , . Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.

Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов . Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны , . В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов , . В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных . Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.

При изучении патологий внимание уделяют и синаптической передаче как наиболее энергозатратному процессу . Например, при болезнях Паркинсона , Хантингтона , Альцгеймера происходит нарушение работы или транспорта к синапсам митохондрий, играющих основную роль в синтезе АТФ , . В случае болезни Паркинсона, это может быть связано с нарушением работы и гибелью высоко энергозатратных нейронов черной субстанции , важной для регуляции моторных функций, тонуса мышц. При болезни Хантингтона, мутантный белок хангтингтин нарушает механизмы доставки новых митохондрий к синапсам, что приводит к «энергетическому голоданию» последних, повышенной уязвимости нейронов и избыточной активации. Все это может вызвать дальнейшие нарушения работы нейронов с последующей атрофией полосатого тела и коры головного мозга. При болезни Альцгеймера нарушение работы митохондрий (параллельно со снижением количества синапсов) происходит из-за отложения амилоидных бляшек . Действие последних на митохондрии приводит к окислительному стрессу, а также к апоптозу - клеточной гибели нейронов.

Еще раз обо всем

В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит , . Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.

Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов , . В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе , определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона , выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов - все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.

Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ , . Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона , . Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры , . Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма - наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении .

Благодарности

Искренне благодарен моим родителям Ольге Наталевич и Александру Жукову, сестрам Любе и Алене, моему научному руководителю Алексею Браже и замечательным друзьям по лаборатории Эвелине Никельшпарг и Ольге Слатинской за поддержку и вдохновение, ценные замечания, сделанные при прочтении статьи. Я также очень благодарен редактору статьи Анне Петренко и главреду «Биомолекулы» Антону Чугунову за пометки, предложения и замечания.

Литература

1. Прожорливый мозг ;
2. SEYMOUR S. KETY. (1957). THE GENERAL METABOLISM OF THE BRAIN IN VIVO . Metabolism of the Nervous System . 221-237;
3. L. Sokoloff, M. Reivich, C. Kennedy, M. H. Des Rosiers, C. S. Patlak, et. al.. (1977). THE DEOXYGLUCOSE METHOD FOR THE MEASUREMENT OF LOCAL CEREBRAL GLUCOSE UTILIZATION: THEORY, PROCEDURE, AND NORMAL VALUES IN THE CONSCIOUS AND ANESTHETIZED ALBINO RAT . J Neurochem . 28 , 897-916;
4. Magistretti P.J. (2008). Brain energy metabolism . In Fundamental neuroscience // Ed by. Squire L.R., Berg D., Bloom F.E., du Lac S., Ghosh A., Spitzer N. San Diego: Academic Press, 2008. P. 271–297;
5. Pierre J. Magistretti, Igor Allaman. (2015). A Cellular Perspective on Brain Energy Metabolism and Functional Imaging . Neuron . 86 , 883-901;
6. William B Levy, Robert A. Baxter. (1996). Energy Efficient Neural Codes . Neural Computation . 8 , 531-543;
7. Sharp P.E. and Green C. (1994). Spatial correlates of firing patterns of single cells in the subiculum of the freely moving rat . J. Neurosci. 14 , 2339–2356;
8. H. Hu, J. Gan, P. Jonas. (2014). Fast-spiking, parvalbumin+ GABAergic interneurons: From cellular design to microcircuit function . Science . 345 , 1255263-1255263;
9. Oliver Kann, Ismini E Papageorgiou, Andreas Draguhn. (2014). Highly Energized Inhibitory Interneurons are a Central Element for Information Processing in Cortical Networks . J Cereb Blood Flow Metab . 34 , 1270-1282;
10. David Attwell, Simon B. Laughlin. (2001). An Energy Budget for Signaling in the Grey Matter of the Brain . J Cereb Blood Flow Metab . 21 , 1133-1145;
11. Henry Markram, Maria Toledo-Rodriguez, Yun Wang, Anirudh Gupta, Gilad Silberberg, Caizhi Wu. (2004).

Была представлена модель нервной системы, опишу теорию и принципы, которые легли в её основу.

Теория основана на анализе имеющейся информации о биологическом нейроне и нервной системе из современной нейробиологии и физиологии мозга.

Сначала приведу краткую информацию об объекте моделирования, вся информация изложена далее, учтена и использована в модели.

НЕЙРОН

Нейрон является основным функциональным элементом нервной системы, он состоит из тела нервной клетки и её отростков. Существуют два вида отростков: аксоны и дендриты. Аксон – длинный покрытый миелиновой оболочкой отросток, предназначенный для передачи нервного импульса на далекие расстояния. Дендрит – короткий, ветвящийся отросток, благодаря которым происходит взаимосвязь с множеством соседних клеток.

ТРИ ТИПА НЕЙРОНОВ

Нейроны могут сильно отличаться по форме, размерам и конфигурации, не смотря на это, отмечается принципиальное сходство нервной ткани в различных участках нервной системе, отсутствуют и серьезные эволюционные различия. Нервная клетка моллюска Аплизии может выделять такие же нейромедиаторы и белки, что и клетка человека.

В зависимости от конфигурации выделяют три типа нейронов:

А) рецепторные, центростремительные, или афферентные нейроны, данные нейроны имеют центростремительный аксон, на конце которого имеются рецепторы, рецепторные или афферентные окончания. Эти нейроны можно определить, как элементы, передающие внешние сигналы в систему.

Б) интернейроны (вставочные, контактные, или промежуточные) нейроны, не имеющие длинных отростков, но имеющие только дендриты. Таких нейронов в человеческом мозгу больше чем остальных. Данный вид нейронов является основным элементом рефлекторной дуги.

В) моторные, центробежные, или эфферентные, они имеют центростремительный аксон, который имеет эфферентные окончания передающий возбуждение мышечным или железистым клеткам. Эфферентные нейроны служат для передачи сигналов из нервной среды во внешнюю среду.

Обычно в статьях по искусственным нейронным сетям оговаривается наличие только моторных нейронов (с центробежным аксоном), которые связаны в слои иерархической структуры. Подобное описание применимо к биологической нервной системе, но является своего рода частным случаем, речь идет о структурах, базовых условных рефлексов. Чем выше в эволюционном значении нервная система, тем меньше в ней превалируют структуры типа «слои» или строгая иерархия.

ПЕРЕДАЧА НЕРВНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

Передача возбуждения происходит от нейрона к нейрону, через специальные утолщения на концах дендритов, называемых синапсами. По типу передачи синапсы разделяют на два вида: химические и электрические. Электрические синапсы передают нервный импульс непосредственно через место контакта. Таких синапсов в нервных системах очень мало, в моделях не будут учитываться. Химические синапсы передают нервный импульс посредством специального вещества медиатора (нейромедиатора, нейротрансмиттера), данный вид синапса широко распространен и подразумевает вариативность в работе.
Важно отметить, что в биологическом нейроне постоянно происходят изменения, отращиваются новые дендриты и синапсы, возможны миграции нейронов. В местах контактов с другими нейронами образуются новообразования, для передающего нейрона - это синапс, для принимающего - это постсинаптическая мембрана, снабжаемая специальными рецепторами, реагирующими на медиатор, то есть можно говорить, что мембрана нейрона - это приемник, а синапсы на дендритах - это передатчики сигнала.

СИНАПС

При активации синапса он выбрасывает порции медиатора, эти порции могут варьироваться, чем больше выделится медиатора, тем вероятнее, что принимаемая сигнал нервная клетка будет активирована. Медиатор, преодолевая синоптическую щель, попадает на постсинаптическую мембрану, на которой расположены рецепторы, реагирующие на медиатор. Далее медиатор может быть разрушен специальным разрушающим ферментом, либо поглощен обратно синапсом, это происходит для сокращения времени действия медиатора на рецепторы.
Так же помимо побудительного воздействия существуют синапсы, оказывающие тормозящее воздействие на нейрон. Обычно такие синапсы принадлежат определенным нейронам, которые обозначаются, как тормозящие нейроны.
Синапсов связывающих нейрон с одной и той же целевой клеткой, может быть множество. Для упрощения примем, всю совокупность, оказываемого воздействия одним нейроном, на другой целевой нейрон за синапс с определённой силой воздействия. Главной характеристикой синапса будет, является его сила.

СОСТОЯНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНА

В состоянии покоя мембрана нейрона поляризована. Это означает, что по обе стороны мембраны располагаются частицы, несущие противоположные заряды. В состоянии покоя наружная поверхность мембраны заряжена положительно, внутренняя – отрицательно. Основными переносчиками зарядов в организме являются ионы натрия (Na+), калия (K+) и хлора (Cl-).
Разница между зарядами поверхности мембраны и внутри тела клетки составляет мембранный потенциал. Медиатор вызывает нарушения поляризации – деполяризацию. Положительные ионы снаружи мембраны устремляются через открытые каналы в тело клетки, меняя соотношение зарядов между поверхностью мембраны и телом клетки.

Изменение мембранного потенциала при возбуждении нейрона

Характер изменений мембранного потенциала при активации нервной ткани неизменен. Независимо от того кокой силы воздействия оказывается на нейрон, если сила превышает некоторое пороговое значение, ответ будет одинаков.
Забегая вперед, хочу отметить, что в работе нервной системы имеет значение даже следовые потенциалы (см. график выше). Они не появляются, вследствие каких-то гармонических колебаний уравновешивающих заряды, являются строгим проявлением определённой фазы состояния нервной ткани при возбуждении.

ТЕОРИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Итак, далее приведу теоретические предположения, которые позволят нам создавать математические модели. Главная идея заключается во взаимодействии между зарядами формирующихся внутри тела клетки, во время её активности, и зарядами с поверхностей мембран других активных клеток. Данные заряды являются разноименными, в связи этим можно предположить, как будут располагаться заряды в теле клетки под воздействием зарядов других активных клеток.

Можно сказать, что нейрон чувствует активность других нейронов на расстоянии, стремится направить распространения возбуждения в направлении других активных участков.
В момент активности нейрона можно рассчитать определённую точку в пространстве, которая определялась бы, как сумма масс зарядов, расположенных на поверхностях других нейронов. Указанную точку назовем точкой паттерна, её месторождение зависит от комбинации фаз активности всех нейронов нервной системы. Паттерном в физиологии нервной системы называется уникальная комбинация активных клеток, то есть можно говорить о влиянии возбуждённых участков мозга на работу отдельного нейрона.
Нужно представлять работу нейрона не просто как вычислителя, а своего рода ретранслятор возбуждения, который выбирает направления распространения возбуждения, таким образом, формируются сложные электрические схемы. Первоначально предполагалось, что нейрон просто избирательно отключает/включает для передачи свои синапсы, в зависимости от предпочитаемого направления возбуждения. Но более детальное изучение природы нейрона, привело к выводам, что нейрон может изменять степень воздействия на целевую клетку через силу своих синапсов, что делает нейрон более гибким и вариативным вычислительным элементом нервной системы.

Какое же направление для передачи возбуждения является предпочтительным? В различных экспериментах связанных с образованием безусловных рефлексов, можно определить, что в нервной системе образуются пути или рефлекторные дуги, которые связывают активируемые участки мозга при формировании безусловных рефлексов, создаются ассоциативные связи. Значит, нейрон должен передавать возбуждения к другим активным участкам мозга, запоминать направление и использовать его в дальнейшем.
Представим вектор начало, которого находится в центре активной клети, а конец направлен в точку паттерна определённую для данного нейрона. Обозначим, как вектор предпочитаемого направления распространения возбуждения (T, trend). В биологическом нейроне вектор Т может проявляться в структуре самой нейроплазмы, возможно, это каналы для движения ионов в теле клетки, или другие изменения в структуре нейрона.
Нейрон обладает свойством памяти, он может запоминать вектор Т, направление этого вектора, может меняться и перезаписываться в зависимости от внешних факторов. Степень с которой вектор Т может подвергается изменениям, называется нейропластичность.
Этот вектор в свою очередь оказывает влияние на работу синапсов нейрона. Для каждого синапса определим вектор S начало, которого находится в центре клетки, а конец направлен в центр целевого нейрона, с которым связан синапс. Теперь степень влияния для каждого синапса можно определить следующим образом: чем меньше угол между вектором T и S, тем больше синапс будет, усиливается; чем меньше угол, тем сильнее синапс будет ослабевать и возможно может прекратить передачу возбуждения. Каждый синапс имеет независимое свойство памяти, он помнит значение своей силы. Указанные значения изменяются при каждой активизации нейрона, под влиянием вектора Т, они либо увеличиваются, либо уменьшаются на определённое значение.

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ

Входные сигналы (x1, x2,…xn) нейрона представляют собой вещественные числа, которые характеризуют силу синапсов нейронов, оказывающих воздействие на нейрон.
Положительное значение входа означает побудительное воздействие, оказываемое на нейрон, а отрицательное значение – тормозящее воздействие.
Для биологического нейрона не имеет значение, откуда поступил возбуждающий его сигнал, результат его активности будет идентичен. Нейрон будет активизирован, когда сумма воздействий на него будет превышать определённое пороговое значение. Поэтому, все сигналы проходят через сумматор (а), а поскольку нейроны и нервная система работают в реальном времени, следовательно, воздействие входов должно оцениваться в короткий промежуток времени, то есть воздействие синапса имеет временный характер.
Результат сумматора проходит пороговую функцию (б), если сумма превосходит пороговое значение, то это приводит к активности нейрона.
При активации нейрон сигнализирует о своей активности системе, передовая информацию о своём положении в пространстве нервной системы и заряде, изменяемом во времени (в).
Через определённое время, после активации нейрон передает возбуждение по всем имеющимся синапсам, предварительно производя пересчет их силы. Весь период активации нейрон перестает реагировать на внешние раздражители, то есть все воздействия синапсов других нейронов игнорируются. В период активации входит так же период восстановления нейрона.
Происходит корректировка вектора Т (г) с учётом значения точки паттерна Pp и уровнем нейропластичности. Далее происходит переоценка значений всех сил синапсов в нейроне(д).
Обратите внимание, что блоки (г) и (д) выполняются параллельно с блоком (в).

ЭФФЕКТ ВОЛНЫ

Если внимательно проанализировать предложенную модель, то можно увидеть, что источник возбуждения должен оказывать большее влияние на нейрон, чем другой удалённый, активный участок мозга. Следовательно возникает вопрос: почему же все равно происходит передача в направлении другого активного участка?
Данную проблему я смог определить, только создав компьютерную модель. Решение подсказал график изменения мембранного потенциала при активности нейрона.

Усиленная реполяризация нейрона, как говорилось ранее, имеет важное значение для нервной системы, благодаря ей создается эффект волны, стремление нервного возбуждения распространятся от источника возбуждения.
При работе с моделью я наблюдал два эффекта, ели пренебречь следовым потенциалом или сделать его недостаточно большим, то возбуждение не распространяется от источников, а в большей степени стремится к локализации. Если сделать следовой потенциал сильно большим, то возбуждение стремится «разбежаться» в разные стороны, не только от своего источника, но и от других.

КОГНИТИВНАЯ КАРТА

Используя теорию электромагнитного взаимодействия, можно объяснить многие явления и сложные процессы, протекающие в нервной системе. К примеру, одним из последних открытий, которое широко обсуждается в науках о мозге, является открытие когнитивных карт в гиппокампе.
Гиппокамп – это отдел мозга, которому отвечает за кратковременную память. Эксперименты на крысах выявили, что определённому месту в лабиринте соответствует своя локализованная группа клеток в гиппокампе, причем, не имеет значение, как животное попадает в это место, все равно будет активирован соответствующий этому месту участок нервной ткани. Естественно, животное должно помнить данный лабиринт, не стоит рассчитывать на топологическое соответствие пространства лабиринта и когнитивной карты.

Каждое место в лабиринте представляется в мозге, как совокупность раздражителей различного характера: запахи, цвет стен, возможные примечательные объекты, характерные звуки и т. д. Указанные раздражители отражаются на коре, различных представительствах органов чувств, в виде всплесков активности в определённых комбинациях. Мозг одновременно обрабатывает информацию в нескольких отделах, зачастую информационные каналы разделяются, одна и та же информация поступает в различные участки мозга.

Активация нейронов места в зависимости от положения в лабиринте (активность разных нейронов показана разным цветом).

Гиппокамп расположен в центре мозга, вся кара и её области удалены от него, на одинаковые расстояния. Если определить для каждой уникальной комбинации раздражителей точку масс зарядов поверхностей нейронов, то можно увидеть, что указанные точки будут различны, и будут находиться примерно в центре мозга. К этим точкам будет стремиться и распространятся возбуждение в гиппокампе, формируя устойчивые участки возбуждения. Более того, поочередная смена комбинаций раздражителей, будет приводить к смещению точки паттерна. Участки когнитивной карты будут ассоциативно связываться друг с другом последовательно, что приведет к тому, что животное, помещенное в начало знакомого ей лабиринта, может вспомнить весь последующий путь.

Заключение

У многих возникнет вопрос, где в данной работе предпосылки к элементу разумности или проявления высшей интеллектуальной деятельности?
Важно отметить, что феномен человеческого поведения, есть следствие функционирования биологической структуры. Следовательно, чтобы имитировать разумное поведение, необходимо хорошо понимать принципы и особенности функционирования биологических структур. К сожалению, в науке биологии пока не представлен четкий алгоритм: как работает нейрон, как понимает, куда необходимо отращивать свои дендриты, как настроить свои синапсы, что бы в нервной системе смог сформироваться простой условный рефлекс, на подобие тех, которые демонстрировал и описывал в своих работах академик И.П. Павлов.
С другой стороны в науке об искусственном интеллекте, в восходящем (биологическом) подходе, сложилось парадоксальная ситуация, а именно: когда используемые в исследованиях модели основаны на устаревших представлениях о биологическом нейроне, консерватизм, в основе которого берётся персептрон без переосмысления его основных принципов, без обращения к биологическому первоисточнику, придумывается все более хитроумные алгоритмы и структуры, не имеющих биологических корней.
Конечно, никто не уменьшает достоинств классических нейронных сетей, которые дали множество полезных программных продуктов, но игра с ними не является путем к созданию интеллектуально действующей системы.
Более того, не редки заявления, о том, что нейрон подобен мощной вычислительной машине, приписывают свойство квантовых компьютеров. Из-за этой сверхсложности, нервной системе приписывается невозможность её повторения, ведь это соизмеримо с желанием смоделировать человеческую душу. Однако, в реальности природа идет по пути простоты и элегантности своих решений, перемещение зарядов на мембране клетки может служить, как для передачи нервного возбуждения, так и для трансляции информации о том, где происходит данная передача.
Несмотря на то, что указанная работа демонстрирует, как образуются элементарные условные рефлексы в нервной системе, она приближает к пониманию того, что такое интеллект и разумная деятельность.

Существуют еще множество аспектов работы нервной системы: механизмы торможения, принципы построения эмоций, организация безусловных рефлексов и обучение, без которых невозможно построить качественную модель нервной системы. Есть понимание, на интуитивном уровне, как работает нервная система, принципы которой возможно воплотить в моделях.
Создание первой модели помогли отработать и откорректировать представление об электромагнитном взаимодействии нейронов. Понять, как происходит формирование рефлекторных дуг, как каждый отдельный нейрон понимает, каким образом ему настроить свои синапсы для получения ассоциативных связей.
На данный момент я начал разрабатывать новую версию программы, которая позволит смоделировать многие другие аспекты работы нейрона и нервной системы.

Прошу принять активное участие в обсуждении выдвинутых здесь гипотез и предположений, так как я могу относиться к своим идеям предвзято. Ваше мнение очень важно для меня.

Теги: Добавить метки

Человеческий организм представляет собой довольно сложную и сбалансированную систему, функционирующую в соответствии с четкими правилами. Причем внешне кажется, что все довольно просто, но на самом деле наш организм - это удивительное взаимодействие каждой клеточки и органа. Дирижирует всем этим "оркестром" нервная система, состоящая из нейронов. Сегодня мы расскажем, что такое нейроны и насколько важную роль они играют в теле человека. Ведь именно они отвечают за наше психическое и физическое здоровье.

Каждый школьник знает, что руководит нами мозг и нервная система. Эти два блока нашего организма представлены клетками, каждая из которых называется нервный нейрон. Данные клетки отвечают за принятие и передачу импульсов от нейрона к нейрону и другим клетками человеческих органов.

Чтобы лучше понять, что такое нейроны, их можно представить в виде самого важного элемента нервной системы, который выполняет не только проводящую роль, но и функциональную. Удивительно, но до сих пор нейрофизиологи продолжают изучать нейроны и их работу по передаче информации. Конечно, они добились больших успехов в своих научных изысканиях и сумели раскрыть множество тайн нашего организма, но до сих пор не могут раз и навсегда ответить на вопрос, что такое нейроны.

Нервные клетки: особенности

Нейроны являются клетками и во многом похожи на других своих "собратьев", из которых состоит наше тело. Но они имеют ряд особенностей. Благодаря своей структуре такие клетки в организме человека, соединяясь, создают нервный центр.

Нейрон имеет ядро и окружен защитной оболочкой. Это роднит его со всеми остальными клетками, но на этом сходство и заканчивается. Остальные характеристики нервной клетки делают ее действительно уникальной:

• Нейроны не делятся

Нейроны мозга (головного и спинного) не делятся. Это удивительно, но они останавливаются в развитии практически сразу же после своего возникновения. Ученые считают, что некая клетка-предшественница заканчивает деление еще до полного развития нейрона. В дальнейшем он наращивает только связи, но не свое количество в организме. С этим фактом связывают множество болезней мозга и центральной нервной системы. С возрастом часть нейронов отмирает, а оставшиеся клетки, в связи с малой активностью самого человека, не могут наращивать связи и заменить своих "собратьев". Все это приводит к разбалансировке организма и в некоторых случаях - к смертельному исходу.

• Нервные клетки передают информацию

Нейроны могут передавать и получать информацию с помощью отростков - дендритов и аксонов. Они способны воспринимать определенные данные с помощью химических реакций и преобразовывать ее в электрический импульс, который, в свою очередь, по синапсам (связям) переходит до нужных клеток организма.

Уникальность нервных клеток учеными доказана, но на самом деле они сейчас знают о нейронах всего лишь 20% из того, что те на самом деле скрывают. Потенциал нейронов еще не раскрыт, в научном мире бытует мнение о том, что раскрытие одной тайны функционирования нервных клеток становится началом другой тайны. И этот процесс в настоящий момент представляется бесконечным.

Сколько нейронов в организме?

Эта информация доподлинно неизвестна, но нейрофизиологи предполагают, что нервных клеток в теле человека более ста миллиардов. При этом одна клетка имеет возможность образовывать до десяти тысяч синапсов, позволяющих быстро и эффективно связываться с другими клетками и нейронами.

Строение нейронов

Каждая нервная клетка состоит из трех частей:

• тело нейрона (сома);
• дендриты;
• аксоны.

До сих пор неизвестно, какие из отростков развиваются в теле клетки первыми, но распределение обязанностей между ними вполне очевидно. Отросток нейрона аксон обычно формируется в единственном экземпляре, а вот дендритов может быть очень много. Их количество иногда доходит до нескольких сотен, чем больше дендритов у нервной клетки, тем с большим количеством клеток она может быть связана. К тому же, разветвленная сеть отростков позволяет передавать массу информации в кратчайшие сроки.

Ученые считают, что до формирования отростков нейрон расселяется по телу, и с момента их появления находится уже на одном месте без изменения.

Передача информации нервными клетками

Чтобы понять, насколько важны нейроны, необходимо понять, каким образом они выполняют свою функцию по передаче информации. Импульсы нейронов способны передвигаться в химическом и электрическом виде. Отросток нейрона дендрит получает информацию в качестве раздражителя и передает ее в тело нейрона, аксон передает ее в качестве электронного импульса к другим клеткам. Дендриты другого нейрона воспринимают электронный импульс сразу же или с помощью нейромедиаторов (химических передатчиков). Нейромедиаторы захватываются нейронами и в дальнейшем используются как свои собственные.

Виды нейронов по количеству отростков

Ученые, наблюдая за работой нервных клеток, разработали несколько видов их классификации. Одна из них делит нейроны по количеству отростков:

• униполярные;
• псевдоуниполярные;
• биполярные;
• мультиполярные;
• безаксонные.

Классическим считается нейрон мультиполярный, он имеет один короткий аксон и сеть дендритов. Самыми малоизученными являются безаксонные нервные клетки, ученые знают только их местоположение - спинной мозг.

Рефлекторная дуга: определение и краткая характеристика

В нейрофизике существует такой термин, как "нейроны рефлекторной дуги". Без него довольно сложно получить полное представление о работе и значении нервных клеток. Раздражители, влияющие на нервную систему, называются рефлексами. Это основная деятельность нашей ЦНС, осуществляется она с помощью рефлекторной дуги. Ее можно представить своеобразной дорогой, по которой проходит импульс от нейрона до осуществления действия (рефлекса).

Этот путь можно разделить на несколько этапов:

• восприятие раздражения дендритами;
• передача импульса в тело клетки;
• трансформация информации в электрический импульс;
• передача импульса в орган;
• изменение деятельности органа (физическая реакция на раздражитель).

Рефлекторные дуги могут быть разными и состоять из нескольких нейронов. К примеру, простая рефлекторная дуга образуется из двух нервных клеток. Одна из них получает информацию, а другая заставляет органы человека совершать определенные действия. Обычно такие действия называют безусловным рефлексом. Он возникает, когда человека ударяют, например, по коленной чашечке, и в случае прикосновения к горячей поверхности.

В основном, простая рефлекторная дуга проводит импульсы через отростки спинного мозга, сложносоставная рефлекторная дуга проводит импульс непосредственно в головной мозг, который, в свою очередь, обрабатывает ее и может откладывать на хранение. В дальнейшем при получении схожего импульса мозг отправляет нужную команду к органам для совершения определенной совокупности действий.

Классификация нейронов по функционалу

Классифицировать нейроны можно по их непосредственному назначению, ведь каждая группа нервных клеток предназначена для определенных действий. Виды нейронов представлены следующим образом:

1. Чувствительные

Данные нервные клетки предназначены для восприятия раздражения и трансформации его в импульс, перенаправляющийся в мозг.

Воспринимают информацию и передают импульс к мышцам, приводящим в движение части тела и органы человека.

3. Вставочные

Данные нейроны осуществляют сложную работу, они находятся в центре цепочки между чувствительными и двигательными нервными клетками. Подобные нейроны принимают информацию, проводят предварительную обработку и передают импульс-команду.

4. Секреторные

Секреторные нервные клетки синтезируют нейрогормоны и имеют особенное строение с большим количеством мембранных мешочков.

Двигательные нейроны: характеристика

Эфферентные нейроны (двигательные) имеют строение, идентичное другим нервным клеткам. Их сеть дендритов является наиболее разветвленной, а аксоны протягиваются к мышечным волокнам. Они заставляют мышцу сокращаться и распрямляться. Самым длинным в теле человека как раз является аксон двигательного нейрона, идущий до большого пальца ноги от поясничного отдела. В среднем его длина составляет около одного метра.

Практически все эфферентные нейроны располагаются в спинном мозге, ведь именно он отвечает за большинство наших бессознательных движений. Это касается не только безусловных рефлексов (к примеру, моргания), но и любых действий, о которых мы не задумываемся. Когда мы всматриваемся в какой-то предмет, то импульсы посылает к глазному нерву головной мозг. А вот передвижение глазного яблока влево и вправо осуществляется посредством команд спинного мозга, это бессознательные движения. Поэтому с течением возраста, когда увеличивается совокупность бессознательных привычных действий, важность двигательных нейронов представляется в новом свете.

Виды двигательных нейронов

В свою очередь, эфферентные клетки имеют определенную классификацию. Они делятся на два следующих вида:

• а-мотонейроны;
• у-мотонейроны.

Первый вид нейронов имеет более плотную структуру волокна и присоединяется к различным мышечным волокнам. Один такой нейрон может задействовать различное количество мышц.

У-мотонейроны немного слабее своих "собратьев", они не могут задействовать несколько мышечных волокон одновременно и отвечают за натяжение мышцы. Можно сказать, что оба вида нейронов являются контролирующим органом двигательной активности.

К каким мышцам присоединяются двигательные нейроны?

Аксоны нейронов связаны с несколькими видами мышц (они являются рабочими), которые классифицируются как:

• анимальные;
• вегетативные.

Первая группа мышц представлена скелетными, а вторая относится к категории гладких мышц. Разными являются и способы прикрепления к мышечному волокну. Скелетные мышцы в месте соприкосновения с нейронами образуют своеобразные бляшки. Вегетативные нейроны связываются с гладкими мышцами посредством небольших вздутий или пузырьков.

Заключение

Невозможно представить, как функционировал бы наш организм в отсутствие нервных клеток. Они ежесекундно выполняют невероятно сложную работу, отвечая за наше эмоциональное состояние, вкусовые пристрастия и физическую активность. Многие свои тайны нейроны еще не раскрывают. Ведь даже самая простая теория о невосстановлении нейронов у некоторых ученых вызывает множество споров и вопросов. Они готовы доказать, что в некоторых случаях нервные клетки способны не только образовывать новые связи, но и самовоспроизводиться. Конечно, пока это всего лишь теория, но она вполне может оказаться жизнеспособной.

Работа по изучению функционирования центральной нервной системы крайне важна. Ведь благодаря открытиям в этой области фармацевты смогут разрабатывать новые препараты для активации деятельности головного мозга, а психиатры будут лучше понимать природу многих заболеваний, которые сейчас кажутся неизлечимыми.