Нейронные связи клеток головного мозга человека. Что такое нейроны? Двигательные нейроны: описание, строение и функции. Виды двигательных нейронов

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Клеточные процессы, обеспечивающие обмен информацией между нейронами, требуют много энергии. Высокое энергопотребление способствовало в ходе эволюции отбору наиболее эффективных механизмов кодирования и передачи информации. В этой статье вы узнаете о теоретическом подходе к изучению энергетики мозга, о его роли в исследованиях патологий, о том, какие нейроны более продвинуты, почему синапсам иногда выгодно не «срабатывать», а также, как они отбирают только нужную нейрону информацию.

Генеральный спонсор конкурса - компания : крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Спонсором приза зрительских симпатий и партнером номинации «Биомедицина сегодня и завтра» выступила фирма «Инвитро ».

«Книжный» спонсор конкурса - «Альпина нон-фикшн »

Происхождение подхода

С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата . Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) . В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно - передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.

Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров . В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с - почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа . Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (~10 имп./с) и быстрые (~40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую . Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (~4-9 имп./с) в несколько раз больше, чем быстрых ингибиторных интернейронов (>100 имп./с) , . Так, видимо, мозг «предпочитает» использовать поменьше быстрых и энергозатратных нейронов, чтобы те не израсходовали все ресурсы , .

Рисунок 1. Представлены два нейрона. В одном из них фиолетовым цветом окрашен пресинаптический белок синаптофизин . Другой нейрон полностью окрашен зеленым флуоресцентным белком . Мелкие светлые крапинки - синаптические контакты между нейронами . Во вставке одна «крапинка» представлена ближе.
Группы нейронов, связанных между собой синапсами, называются нейронными сетями , . Например, в коре больших полушарий пирамидальные нейроны и интернейроны образуют обширные сети. Слаженная «концертная» работа этих клеток обусловливает наши высшие когнитивные и другие способности. Аналогичные сети, только из других типов нейронов, распределены по всему мозгу, определенным образом связаны между собой и организуют работу всего органа.

Что такое интернейроны?

Нейроны центральной нервной системы разделяются на активирующие (образуют активирующие синапсы) и тормозящие (образуют тормозящие синапсы). Последние в значительной степени представлены интернейронами , или промежуточными нейронами. В коре больших полушарий и гиппокампе они ответственны за формирование гамма-ритмов мозга , которые обеспечивают слаженную, синхронную работу других нейронов. Это крайне важно для моторных функций, восприятия сенсорной информации, формирования памяти , .

Поиск оптимума

Фактически, речь идет о задаче оптимизации : поиска максимума функции и определения параметров, при которых он достигается. В нашем случае, функция - это отношение количества полезной информации к энергозатратам. Количество полезной информации можно примерно вычислить с помощью формулы Шеннона, широко используемой в теории информации , . Для расчета энергозатрат существуют два метода, и оба дают правдоподобные результаты , . Один из них - «метод счета ионов» - основан на подсчете количества ионов Na + , попавших внутрь нейрона при том или ином сигнальном событии (ПД или ПСП, см. врезку «Что такое потенциал действия ») с последующим переводом в число молекул аденозинтрифосфата (АТФ ), главной энергетической «валюты» клеток . Второй базируется на описании ионных токов через мембрану по законам электроники и позволяет вычислить мощность эквивалентной электрической цепи нейрона, которая затем переводится в затраты АТФ .

Эти «оптимальные» значения параметров затем нужно сравнить с измеренными экспериментально и определить, насколько они отличаются. Общая картина отличий укажет на степень оптимизации данного нейрона в целом: насколько реальные, измеренные экспериментально, значения параметров совпадают с рассчитанными. Чем слабее выражены отличия, тем нейрон более близок к оптимуму и работает энергетически более эффективно, оптимально. С другой стороны, сопоставление конкретных параметров покажет, в каком конкретно качестве этот нейрон близок к «идеалу».

Далее, в контексте энергетической эффективности нейронов рассмотрены два процесса, на которых основано кодирование и передача информации в мозге. Это нервный импульс, или потенциал действия, благодаря которому информация может быть отправлена «адресату» на определенное расстояние (от микрометров до полутора метров) и синаптическая передача, лежащая в основе собственно передачи сигнала от одного нейрона на другой.

Потенциал действия

Потенциал действия (ПД ) - сигнал, которые отправляют друг другу нейроны. ПД бывают разные: быстрые и медленные, малые и большие . Зачастую они организованы в длинные последовательности (как буквы в слова), либо в короткие высокочастотные «пачки» (рис. 2).

Рисунок 2. Разные типы нейронов генерируют различные сигналы. В центре - продольный срез мозга млекопитающего. Во вставках представлены разные типы сигналов, зарегистрированные методами электрофизиологии , . а - Кортикальные (Cerebral cortex ) пирамидальные нейроны могут передавать как низкочастотные сигналы (Regular firing ), так и короткие взрывные, или пачечные, сигналы (Burst firing ). б - Для клеток Пуркинье мозжечка (Cerebellum ) характерна только пачечная активность на очень высокой частоте. в - Релейные нейроны таламуса (Thalamus ) имеют два режима активности: пачечный и тонический (Tonic firing ). г - Нейроны средней части поводка (MHb , Medial habenula ) эпиталамуса генерируют тонические сигналы низкой частоты.

Что такое потенциал действия?

1. Мембрана и ионы. Плазматическая мембрана нейрона поддерживает неравномерное распределение веществ между клеткой и внеклеточной средой (рис. 3б ) . В числе этих веществ есть и маленькие ионы, из которых для описания ПД важны К + и Nа + .
   Ионов Na + внутри клетки мало, снаружи - много. Из-за этого они постоянно стремятся попасть в клетку. Напротив, ионов К + много внутри клетки, и они норовят из нее выйти. Самостоятельно ионы этого сделать не могут, потому что мембрана для них непроницаема. Для прохождения ионов через мембрану необходимо открывание специальных белков - ионных каналов мембраны.



Рисунок 3. Нейрон, ионные каналы и потенциал действия. а - Реконструкция клетки-канделябра коры головного мозга крысы. Синим окрашены дендриты и тело нейрона (синее пятно в центре), красным - аксон (у многих типов нейронов аксон разветвлен намного больше, чем дендриты , ). Зеленые и малиновые стрелки указывают направление потока информации: дендриты и тело нейрона принимают ее, аксон - отправляет ее к другим нейронам. б - Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, содержит ионные каналы. Зеленые кружки - ионы Na + , синие - ионы К + . в - Изменение мембранного потенциала при генерации потенциала действия (ПД) нейроном Пуркинье. Зеленая область : Na-каналы открыты, в нейрон входят ионы Na + , происходит деполяризация. Синяя область: открыты К-каналы, К + выходит, происходит реполяризация. Перекрывание зеленой и синей областей соответствует периоду, когда происходит одновременный вход Na + и выход К + .

2. Ионные каналы. Разнообразие каналов огромно , . Одни открываются в ответ на изменение мембранного потенциала, другие - при связывании лиганда (нейромедиатора в синапсе, например), третьи - в результате механических изменений мембраны и т.д. Открывание канала заключается в изменении его структуры, в результате которого через него могут проходить ионы. Некоторые каналы пропускают только определенный тип ионов, а для других характерна смешанная проводимость.
   В генерации ПД ключевую роль играют каналы, «чувствующие» мембранный потенциал, - потенциал-зависимые ионные каналы . Они открываются в ответ на изменение мембранного потенциала. Среди них нас интересуют потенциал-зависимые натриевые каналы (Na-каналы), пропускающие только ионы Na + , и потенциал-зависимые калиевые каналы (K-каналы), пропускающие только ионы К + .

ПД - это относительно сильное по амплитуде скачкообразное изменение мембранного потенциала.

3. Ионный ток и ПД. Основой ПД является ионный ток - движение ионов через ионные каналы мембраны . Так как ионы заряжены, их ток приводит к изменению суммарного заряда внутри и вне нейрона, что немедленно влечет за собой изменение мембранного потенциала.
   Генерация ПД, как правило, происходит в начальном сегменте аксона - в той его части, что примыкает к телу нейрона , . Тут сконцентрировано много Na-каналов. Если они откроются, внутрь аксона хлынет мощный ток ионов Na + , и произойдет деполяризация мембраны - уменьшение мембранного потенциала по абсолютной величине (рис. 3в ). Далее необходимо возвращение к его исходному значению - реполяризация . За это отвечают ионы К + . Когда К-каналы откроются (незадолго до максимума ПД), ионы К + начнут выходить из клетки и реполяризовать мембрану.
   Деполяризация и реполяризация - две основные фазы ПД. Помимо них выделяют еще несколько, которые из-за отсутствия необходимости здесь не рассматриваются. Детальное описание генерации ПД можно найти в , . Краткое описание ПД есть также в статьях на «Биомолекуле» , .
4. Начальный сегмент аксона и инициация ПД. Что приводит к открыванию Na-каналов в начальном сегменте аксона? Опять же, изменение мембранного потенциала, «приходящее» по дендритам нейрона (рис. 3а ). Это - постсинаптические потенциалы (ПСП ), возникающие в результате синаптической передачи. Подробнее этот процесс объясняется в основном тексте.
5. Проведение ПД. К ПД в начальном сегменте аксона будут неравнодушны Na-каналы, находящиеся неподалеку. Они тоже откроются в ответ на это изменение мембранного потенциала, что также вызовет ПД. Последний, в свою очередь, вызовет аналогичную «реакцию» на следующем участке аксона, все дальше от тела нейрона, и так далее. Таким образом происходит проведение ПД вдоль аксона , . В конце концов он достигнет его пресинаптических окончаний (малиновые стрелки на рис. 3а ), где сможет вызвать синаптическую передачу.
6. Энергозатраты на генерацию ПД меньше, чем на работу синапсов. Скольких молекул аденозинтрифосфата (АТФ), главной энергетической «валюты», стоит ПД? По одной из оценок, для пирамидальных нейронов коры мозга крысы энергозатраты на генерацию 4 ПД в секунду составляют около ⅕ от общего энергопотребления нейрона. Если учесть другие сигнальные процессы, в частности, синаптическую передачу, доля составит ⅘. Для коры мозжечка, отвечающего за двигательные функции, ситуация похожа: энергозатраты на генерацию выходного сигнала составляют 15% от всех, а около половины приходится на обработку входной информации . Так, ПД является далеко не самым энергозатратным процессом. В разы больше энергии требует работа синапса , . Однако это не означает, что процесс генерации ПД не проявляет черт энергетической эффективности.

Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны . По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа , участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.

Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы ), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой - затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы ). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron , RHI ) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell , MTCR ), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения: SA (squid axon ) - гигантский аксон кальмара; CA (crab axon ) - аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron ) - быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell ) - грибовидная клетка Кеньона пчелы.

Почему они более эффективны? Потому что у них малó перекрывание Na- и К-токов. Во время генерации ПД всегда есть промежуток времени, когда эти токи присутствуют одновременно (рис. 3в ). При этом переноса заряда практически не происходит, и изменение мембранного потенциала минимально. Но «платить» за эти токи в любом случае приходится, несмотря на их «бесполезность» в этот период. Поэтому его продолжительность определяет, сколько энергетических ресурсов растрачивается впустую. Чем он короче, тем более эффективно использование энергии , . Чем длиннее - тем менее эффективно. Как раз в двух вышеупомянутых типах нейронов, благодаря быстрым ионным каналам, этот период очень короткий, а ПД - самые эффективные .

Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети , . Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов .

Синапс

Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе . Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические ), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ .

На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду - к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы - ионные каналы определенного типа - связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а ) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.

Такие синапсы называются возбуждающими : они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции .

Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе - это процесс вероятностный , . Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов . Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально , . Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.

Еще одна особенность синаптической передачи состоит в разделении общего потока информации на отдельные компоненты по частоте модуляции приходящего сигнала (грубо говоря, частоте приходящих ПД) . Это происходит благодаря комбинированию разных рецепторов на постсинаптической мембране , . Некоторые рецепторы активируются очень быстро: например, AMPA-рецепторы (AMPA происходит от α-a mino-3-hydroxy-5-m ethyl-4-isoxazolep ropionic a cid). Если на постсинаптическом нейроне представлены только такие рецепторы, он может четко воспринимать высокочастотный сигнал (такой, как, например, на рис. 2в ). Ярчайший пример - нейроны слуховой системы, участвующие в определении местоположения источника звука и точном распознавании коротких звуков типа щелчка, широко представленных в речи , . NMDA-рецепторы (NMDA - от N -m ethyl-D -a spartate) более медлительны. Они позволяют нейронам отбирать сигналы более низкой частоты (рис. 2г ), а также воспринимать высокочастотную серию ПД как нечто единое - так называемое интегрирование синаптических сигналов . Есть еще более медленные метаботропные рецепторы , которые при связывании нейромедиатора, передают сигнал на цепочку внутриклеточных «вторичных посредников » для подстройки самых разных клеточных процессов. К примеру, широко распространены рецепторы, ассоциированные с G-белками . В зависимости от типа они, например, регулируют количество каналов в мембране или напрямую модулируют их работу .

Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования . А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.

Что еще?

Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии , . Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию , . Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.

Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов . Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны , . В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов , . В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных . Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.

При изучении патологий внимание уделяют и синаптической передаче как наиболее энергозатратному процессу . Например, при болезнях Паркинсона , Хантингтона , Альцгеймера происходит нарушение работы или транспорта к синапсам митохондрий, играющих основную роль в синтезе АТФ , . В случае болезни Паркинсона, это может быть связано с нарушением работы и гибелью высоко энергозатратных нейронов черной субстанции , важной для регуляции моторных функций, тонуса мышц. При болезни Хантингтона, мутантный белок хангтингтин нарушает механизмы доставки новых митохондрий к синапсам, что приводит к «энергетическому голоданию» последних, повышенной уязвимости нейронов и избыточной активации. Все это может вызвать дальнейшие нарушения работы нейронов с последующей атрофией полосатого тела и коры головного мозга. При болезни Альцгеймера нарушение работы митохондрий (параллельно со снижением количества синапсов) происходит из-за отложения амилоидных бляшек . Действие последних на митохондрии приводит к окислительному стрессу, а также к апоптозу - клеточной гибели нейронов.

Еще раз обо всем

В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит , . Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.

Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов , . В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе , определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона , выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов - все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.

Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ , . Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона , . Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры , . Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма - наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении .

Благодарности

Искренне благодарен моим родителям Ольге Наталевич и Александру Жукову, сестрам Любе и Алене, моему научному руководителю Алексею Браже и замечательным друзьям по лаборатории Эвелине Никельшпарг и Ольге Слатинской за поддержку и вдохновение, ценные замечания, сделанные при прочтении статьи. Я также очень благодарен редактору статьи Анне Петренко и главреду «Биомолекулы» Антону Чугунову за пометки, предложения и замечания.

Литература

1. Прожорливый мозг ;
2. SEYMOUR S. KETY. (1957). THE GENERAL METABOLISM OF THE BRAIN IN VIVO . Metabolism of the Nervous System . 221-237;
3. L. Sokoloff, M. Reivich, C. Kennedy, M. H. Des Rosiers, C. S. Patlak, et. al.. (1977). THE DEOXYGLUCOSE METHOD FOR THE MEASUREMENT OF LOCAL CEREBRAL GLUCOSE UTILIZATION: THEORY, PROCEDURE, AND NORMAL VALUES IN THE CONSCIOUS AND ANESTHETIZED ALBINO RAT . J Neurochem . 28 , 897-916;
4. Magistretti P.J. (2008). Brain energy metabolism . In Fundamental neuroscience // Ed by. Squire L.R., Berg D., Bloom F.E., du Lac S., Ghosh A., Spitzer N. San Diego: Academic Press, 2008. P. 271–297;
5. Pierre J. Magistretti, Igor Allaman. (2015). A Cellular Perspective on Brain Energy Metabolism and Functional Imaging . Neuron . 86 , 883-901;
6. William B Levy, Robert A. Baxter. (1996). Energy Efficient Neural Codes . Neural Computation . 8 , 531-543;
7. Sharp P.E. and Green C. (1994). Spatial correlates of firing patterns of single cells in the subiculum of the freely moving rat . J. Neurosci. 14 , 2339–2356;
8. H. Hu, J. Gan, P. Jonas. (2014). Fast-spiking, parvalbumin+ GABAergic interneurons: From cellular design to microcircuit function . Science . 345 , 1255263-1255263;
9. Oliver Kann, Ismini E Papageorgiou, Andreas Draguhn. (2014). Highly Energized Inhibitory Interneurons are a Central Element for Information Processing in Cortical Networks . J Cereb Blood Flow Metab . 34 , 1270-1282;
10. David Attwell, Simon B. Laughlin. (2001). An Energy Budget for Signaling in the Grey Matter of the Brain . J Cereb Blood Flow Metab . 21 , 1133-1145;
11. Henry Markram, Maria Toledo-Rodriguez, Yun Wang, Anirudh Gupta, Gilad Silberberg, Caizhi Wu. (2004).

Нервная система является самой сложной и мало изученной частью нашего организма. Она состоит из 100 миллиардов клеток – нейронов, и глиальных клеток, которых примерно в 30 раз больше. К нашему времени ученым удалось изучить только 5% нервных клеток. Все остальные пока загадка, которую медики стараются разгадать любыми методами.

Нейрон: строение и функции

Нейрон – главный структурный элемент нервной системы, эволюционировавший с нейроефекторных клеток. Функция нервных клеток заключается в ответе на раздражители сокращением. Это клетки, которые способны передавать информацию с помощью электрического импульса, химическим и механическим путями.

За исполняющими функциями нейроны бывают двигательными, чувствительными и промежуточными. Чувствительные нервные клетки передают информацию от рецепторов в головной мозг, двигательные – к мышечным тканям. Промежуточные нейроны способны выполнять и ту, и другую функции.

Анатомически нейроны состоят из тела и двух типов отростков – аксонов и дендритов. Дендритов зачастую есть несколько, их функция в улавливании сигнала от других нейронов и создании связей между нейронами. Аксоны предназначены для передачи того самого сигнала на другие нервные клетки. Снаружи нейроны покрыты специальной оболочкой, из специального белка – миелина. Он склонен к самообновлению на протяжении всей человеческой жизни.

Как же выглядит передача того самого нервного импульса ? Представим, что Вы взялись рукой за горячую ручку сковороды. В тот момент реагируют рецепторы, находящиеся в мышечной ткани пальцев рук. С помощью импульсов, они посылают информацию в главный мозг. Там информация «переваривается» и формируется ответ, который отправляется обратно к мышцам, субъективно проявляясь чувством жжения.

Нейроны, восстанавливаются ли они?

Еще в детстве нам мама говорила: береги нервную систему, клетки не восстанавливаются. Тогда такая фраза звучала как то пугающе. Если клетки не восстанавливаются, что же делать? Как уберечься от их гибели? На такие вопросы должна бы ответить современная наука. В общей сложности не все так плохо и страшно. Весь организм имеет большие возможности восстановления, почему же нервные клетки не могут. Ведь после черепно-мозговых травм, инсультов, когда идет существенное повреждения тканей мозга, он как то возвращает себе утраченные функции. Соответственно в нервных клетках, что-то происходит.

Еще при зачатии в организме «программируется» отмирание нервных клеток. Некоторые исследования говорят о гибели 1% нейронов в год . В таком случае лет за 20, мозг износился бы вплоть до невозможности человеком выполнять самые простые вещи. Но так не происходит, и мозг способен полноценно функционировать к глубокой старости.

Сначала ученые проводили исследование восстановления нервных клеток у животных. После повреждения мозга у млекопитающих, оказалось, что имеющиеся нервные клетки разделились пополам, и образовалось два полноценных нейрона, в итоге функции мозга восстановились. Правда, такие способности обнаружили только в молодых животных. В старых млекопитающих увеличения клеток не произошло. В дальнейшем опыты проводили на мышах, их запускали в большой город, тем самым заставляя искать выход. И заметили интересную вещь, количество нервных клеток у подопытных мышей увеличилось, в отличие от тех, которые жили в обычных условиях.

Во всех тканях организма, восстановление происходит путем деления существующих клеток . После проведение исследований нейрона, медики твердо заявили: нервная клетка не делится. Однако это ничего не значит. Новые клетки могут образоваться путем нейрогенеза, который начинается во внутриутробном периоде и продолжается всю жизнь. Нейрогенез – это синтез новых нервных клеток с предшественников – стволовых клеток, которые в последующем мигрируют, дифференцируются и превращаются в зрелые нейроны. Впервые сообщение о таком восстановлении нервных клеток появилось еще в 1962 году. Но оно ничем не подкреплялось, соответственно не имело никакого значения.

Примерно двадцать лет назад, новые исследования показали, что нейрогенез существует в мозге . У птиц, начинавших много петь весной, количество нервных клеток возрастало вдвое. После завершения певчего периода, количество нейронов опять уменьшалось. В дальнейшем было доказано, что нейрогенез может происходить только в некоторых участках мозга. Одним из них является область вокруг желудочков. Вторым — гиппокамп, расположенный возле бокового желудочка мозга, и отвечающий за память, мышление и эмоции. Поэтому способность запоминать и размышлять, изменяются в течение жизни, вследствие воздействия разных факторов.

Как видно из вышесказанного, хоть мозг на 95% еще не изучен, имеются достаточно фактов, подтверждающих, что нервные клетки восстанавливаются.

В этой статье мы поговорим про нейроны мозга. Нейронами коры головного мозга является структурно-функциональная единица всей общей нервной системы.

Такая клетка обладает весьма сложным строением, высокой специализацией, а если говорить о ее структуре, то состоит клетка из ядра, тела и отростков. В организме человека в общей сложности существует приблизительно 100 миллиардов таких клеток.

Функции

Любые клетки, которые расположены в человеческом организме обязательно отвечают за те или иные его функции. Не исключением являются и нейроны.

Они, как и другие клетки головного мозга обязаны обеспечивать поддержание своей собственной структуры и некоторых функций, а также приспосабливаться к возможным изменениям условий, а соответственно осуществлять регулирующие процессы на клетки, которые находятся в непосредственной близости.

Главной функцией нейронов считается переработка важной информации, а именно ее получение, проведение, а потом и передача другим клеткам. Информация поступает благодаря синапсам, обладающих рецепторами сенсорных органов или какими-то иными нейронами.

Также в некоторых ситуациях передача информации может происходить и, непосредственно, из внешней среды при помощи, так называемых, специализированных дендритов. Проводится информация сквозь аксоны, а ее передача осуществляется синапсами.

Строение

Тело клетки . Эта часть нейрона считается самой главной и состоит из цитоплазмы и ядра, которые создают протоплазму, снаружи она ограничивается своеобразной мембраной, состоящей из двойного слоя липидов.

В свою очередь такой слой липидов, который еще принято называть биолипидным слоем, состоит из хвостов гидрофобной формы и таких же головок. Нужно отметить, что такие липиды находятся друг к другу хвостами, и таким образом создают некий своеобразный гидрофобный слой, который способен пропускать через себя исключительно вещества, растворяющиеся в жирах.

На поверхности мембраны расположены белки, которые имеют форму глобул. На таких мембранах расположены наросты полисахаридов, с помощью которых у клетки появляется хорошая возможность воспринимать раздражения внешних факторов. Также здесь присутствуют и интегральные белки, которые фактически насквозь пронизывают всю поверхность мембраны, а в них, в свою очередь, располагаются ионные каналы.

Нейроновые клетки коры головного мозга состоят из тел, диаметр колеблется в пределах от 5 до 100 мкм, которые содержат в себе ядро (имеющее множество ядерных пор), а также некие органеллы, в том числе и достаточно сильно развивающийся ЭПР шероховатой формы, обладающий активными рибосомами.

Также в состав каждой отдельной клетки нейрона входят и отростки. Существует два главных типа отростков – аксон и дендриты. Особенностью нейрона является и то, что он имеет развитый цитоскелет, который собственно способен проникать в его отростки.

Благодаря цитоскелету постоянно поддерживается необходимая и стандартная форма клетки, а его нити выполняют роль своеобразных «рельсов», с помощью которых транспортируются органеллы и вещества, которые упакованы в пузырьки мембран.

Дендриты и аксон . Аксон имеет вид достаточно длинного отростка, который отлично приспособлен к процессам, направленных на возбуждение нейрона от человеческого тела.

Дендриты выглядят совсем по-другому, уже хотя бы потому, что их длина гораздо меньшая, а также у них наблюдаются слишком развитые отростки, которые исполняют роль главного участка, где начинают появляться тормозные синапсы, способные таким образом влиять на нейрон, что в течение короткого периода времени нейроны человека возбуждаются.

Как правило, нейрон состоит из большего количество дендритов, в то время. Как присутствует всего один аксон. Один нейрон обладает связями с множеством других нейронов, иногда подобных связей существует около 20 000.

Делятся дендриты дихотомическим способом, в свою очередь аксоны способны давать коллатерали. В узлах ветвления практически в каждом нейроне находятся несколько митохондрий.

Стоит отметить также и тот факт, что у дендритов нет никакой миелиновой оболочки в то время, как аксоны могут таким органом располагать.

Синапсом называют место, где осуществляется контакт между двумя нейронами или же между эффекторной клеткой, которая получает сигнал и непосредственно нейроном.

Главной функцией такого составляющего нейрона является передача нервных импульсов между разными клетками, при этом частота сигнала может меняться в зависимости от темпов и типов передачи данного сигнала.

Нужно отметить, что некоторые синапсы способны вызывать деполяризацию нейрона, в тот момент как другие наоборот гиперполяризацию. Первый тип нейронов называют возбуждающими, а второй – тормозящими.

Как правило, для того, чтобы начался процесс возбуждения нейрона, в качестве раздражителей должны выступить сразу несколько возбуждающих синапсов.

Классификация

Согласно количеству и локализации дендритов, а также месторасположению аксона, нейроны головного мозга делятся на униполярные, биполярные, безаксонные, мультиполярные и псевдоуниполярные нейроны. Теперь хотелось бы рассмотреть каждый из таких нейронов более детально.

Униполярные нейроны обладают одним небольшим отростком, и чаще всего находятся в сенсорном ядре так называемого тройничного нерва, расположенного в средней части мозга.

Безаксонные нейроны имеют маленькие размеры и локализованы в непосредственной близости от спинного мозга, а именно в межпозвоночных галлиях и не имеют совершенно никаких делений отростков на аксоны и дендриты; все отростки имеют практически одинаковый вид и каких-то серьезных отличий между ними не существует.

Биполярные нейроны состоят из одного дендрита, который находятся в специальных сенсорных органах, в частности в сетке глаза и луковице, а также только одного аксона;

Мультиполярные нейроны имеют в собственной структуре несколько дендритов и один аксон, и находятся в центральной нервной системе;

Псевдоуниполярные нейроны считаются своеобразными в своем роде, так как сначала отходит от главного тела всего один отросток, который постоянно делится на несколько других, а встречаются подобные отростки исключительно в спинальных ганглиях.

Существует также классификация нейронов согласно функциональному принципу. Так, по таким данным различают эфферентные нейроны, афферентные, двигательные, а также интернейроны.

Эфферентные нейроны имеют в своем составе неультиматные и ультиматные подвиды. Кроме того, к ним относятся и первичные клетки чувствительных органов человека.

Афферентные нейроны . К нейронам данной категории относятся как первичные клетки чувствительных человеческих органов, так и псевдоуниполярные клетки, которые обладают дендритами со свободными окончаниями.

Ассоциативные нейроны . Главной функцией этой группы нейронов является осуществление связи между афферентными эфферентными видами нейронов. Такие нейроны делят на проекционные и комиссуральные.

Развитие и рост

Нейроны начинают развиваться из небольшой клетки, которая считается его предшественницей и перестает делиться еще до того момента, как образуются первые собственные отростки.

Нужно отметить, что в нынешнее время ученые еще не до конца изучили вопрос, касающейся развития и роста нейронов, но постоянно работают в данном направлении.

В большинстве случаев сначала начинают развиваться аксоны, а после этого дендриты. На самом конце отростка, который начинает уверенно развиваться образовывается утолщение специфической и несвойственной для такой клетки формы, и таким образом прокладывается путь сквозь ткань, окружающую нейроны.

Такое утолщение принято называть конусом роста нервных клеток. Данный конус состоит из некоторой уплощенной части отростка нервной клетки, которая в свою очередь создана из большого количества довольно тонких шипов.

Микрошипики обладают толщиной от 0,1 до 0,2 микромикрон, а в длину могут достигать отметки и 50 мкм. Если говорить непосредственно о плоской и широкой области конуса, то надо отметить, что ей свойственно менять собственные параметры.

Между микрошипами конуса присутствуют некоторые промежутки, которые полностью покрыты складчатой мембраной. Микрошипики двигаются на постоянной основе, благодаря чему, в случае поражения, нейроны восстанавливаются и приобретают необходимую форму.

Хотелось бы отметить, что каждая отдельная клетка движется по-своему, так если одна из них будет удлиняться или расширяться, то вторая может отклоняться в разные стороны или даже прилипать к субстрату.

Конус роста полностью заполнен мембранными пузырьками, которые характеризируются слишком мелкими размерами и неправильной формой, а также соединениями друг с другом.

Кроме того, в конусе роста находятся нейрофиламенты, митохондрии, а также микротрубочки. Такие элементы имеют способность двигаться с огромной скоростью.

Если сравнивать скорости передвижения элементов конуса и непосредственно самого конуса, то необходимо подчеркнуть, что они приблизительно одинаковы, а поэтому можно сделать вывод, что в период роста не наблюдается ни сборки, ни каких-то нарушений микротрубочек.

Наверное, новый мембранный материал начинает добавляться уже в самом конце процесса. Конус роста – это участок довольно быстрого эндоцитоза и экзоцитоза, что подтверждают большое количество пузырьков, которые здесь расположены.

Как правило, росту дендритов и аксонов предшествует момент миграции нейронных клеток, то есть тогда, когда незрелые нейроны фактически расселяются и начинают существовать на одном и том же постоянном месте.

Главный компонент мозга человека или другого млекопитающего – нейрон (другое название – неврон). Именно эти клетки образуют нервную ткань. Наличие невронов помогает приспособиться к условиям окружающей среды, чувствовать, мыслить. С их помощью передается сигнал в нужный участок тела. Для этой цели используются нейромедиаторы. Зная строение нейрона, его особенности, можно понять суть многих заболеваний и процессов в тканях мозга.

В рефлекторных дугах именно нейроны отвечают за рефлексы, регуляцию функций организма. Трудно найти в организме другой вид клеток, который отличался бы таким многообразием форм, размеров, функций, строения, реактивности. Мы выясним каждое различие, проведем их сравнение. В нервной ткани содержатся нейроны и нейроглия. Подробно рассмотрим строение и функции нейрона.

Благодаря своему строению нейрон является уникальной клеткой с высокой специализацией. Он не только проводит электрические импульсы, но и генерирует их. В ходе онтогенеза нейроны утратили возможность размножаться. При этом в организме присутствуют разновидности нейронов, каждой из которых отводится своя функция.

Нейроны покрыты крайне тонкой и при этом очень чувствительной мембраной. Ее называют нейролеммой. Все нервные волокна, а точнее их аксоны, покрыты миелином. Миелиновая оболочка состоит из глиальных клеток. Контакт между двумя нейронами называется синапс.

Строение

Внешне нейроны очень необычны. У них есть отростки, количество которых может варьироваться от одного до множества. Каждый участок выполняет свою функцию. По форме нейрон напоминает звезду, которая находится в постоянном движении. Его формируют:

• сома (тело);
• дендриты и аксоны (отростки).

Аксон и дендрит есть в строении любого нейрона взрослого организма. Именно они проводят биоэлектрические сигналы, без которых не могут происходить никакие процессы в человеческом теле.

Выделяют разные виды нейронов. Их отличие кроется в форме, размере, количестве дендритов. Мы подробно рассмотрим строение и виды нейронов, разделение их на группы, проведем сравнение типов. Зная виды нейронов и их функции, легко понять, как устроен мозг и ЦНС.

Анатомия невронов отличается сложностью. Каждый вид имеет свои особенности строения, свойства. Ими заполнено все пространство головного и спинного мозга. В теле каждого человека встречается несколько видов. Они могут участвовать в разных процессах. При этом данные клетки в процессе эволюции утратили способность к делению. Их количество и связь относительно стабильны.

Нейрон – это конечный пункт, который подает и принимает биоэлектрический сигнал. Эти клетки обеспечивают абсолютно все процессы в теле и имеют первостепенную важность для организма.

В теле нервных волокон содержится нейроплазма и чаще всего одно ядро. Отростки специализируются на определенных функциях. Они делятся на два вида – дендриты и аксоны. Название дендритов связано с формой отростков. Они действительно похожи на дерево, которое сильно ветвится. Размер отростков – от пары микрометров до 1-1,5 м. Клетка с аксоном без дендритов встречается только на стадии эмбрионального развития.

Задача отростков – воспринимать поступающие раздражения и проводить импульс к телу непосредственно нейрона. Аксон нейрона отводит от его тела нервные импульсы. У неврона лишь один аксон, но он может иметь ветви. При этом появляется несколько нервных окончаний (два и больше). Дендритов может быть много.

По аксону постоянно курсируют пузырьки, которые содержат ферменты, нейросекреты, гликопротеиды. Они направляются от центра. Скорость движения некоторых из них – 1-3 мм в сутки. Такой ток называют медленным. Если же скорость движения 5-10 мм в час, подобный ток относят к быстрому.

Если веточки аксона отходят от тела неврона, то дендрит ветвится. У него много веточек, а конечные являются самыми тонкими. В среднем насчитывается 5-15 дендритов. Они существенно увеличивают поверхность нервных волокон. Именно благодаря дендритам, невроны легко контактируют с другими нервными клетками. Клетки с множеством дендритов называют мультиполярными. Их в мозге больше всего.

А вот биполярные располагаются в сетчатке и аппарате внутреннего уха. У них лишь один аксон и дендрит.

Не существует нервных клеток, у которых вовсе нет отростков. В организме взрослого человека присутствуют невроны, у которых минимум есть по одному аксону и дендриту. Лишь у нейробластов эмбриона есть единственный отросток – аксон. В будущем на смену таким клеткам приходят полноценные.

В нейронах, как и во множестве других клеток, присутствуют органеллы. Это постоянные составляющие, без которых они не способны существовать. Органеллы расположены глубоко внутри клеток, в цитоплазме.

У невронов есть крупное круглое ядро, в котором содержится деконденсированный хроматин. В каждом ядре имеется 1-2 довольно крупных ядрышка. В ядрах в большинстве случаев содержится диплоидный набор хромосом. Задача ядра – регулировать непосредственный синтез белков. В нервных клетках синтезируется много РНК и белков.

Нейроплазма содержит развитую структуру внутреннего метаболизма. Тут много митохондрий, рибосом, есть комплекс Гольджи. Также есть субстанция Ниссля, которая синтезирует белок нервных клеток. Данная субстанция находится вокруг ядра, а также на периферии тела, в дендритах. Без всех этих компонентов не получится передать или принять биоэлектрический сигнал.

В цитоплазме нервных волокон имеются элементы опорно-двигательной системы. Они располагаются в теле и отростках. Нейроплазма постоянно обновляет свой белковый состав. Она перемещается двумя механизмами – медленным и быстрым.

Постоянное обновление белков в невронах можно рассматривать, как модификацию внутриклеточной регенерации. Популяция их при этом не меняется, так как они не делятся.

Форма

У невронов могут быть разные формы тела: звездчатые, веретенообразные, шаровидные, в форме груши, пирамиды и т.д. Они составляют различные отделы головного и спинного мозга:

• звездчатые – это мотонейроны спинного мозга;
• шаровидные создают чувствительные клетки спинномозговых узлов;
• пирамидные составляют кору головного мозга;
• грушевидные создают ткань мозжечка;
• веретенообразные входят в состав ткани коры больших полушарий.

Есть и другая классификация. Она делит нейроны по строению отростков и их числу:

• униполярные (отросток лишь один);
• биполярные (есть пара отростков);
• мультиполярные (отростков много).

Униполярные структуры не имеют дендритов, они не встречаются у взрослых, а наблюдаются в ходе развития эмбриона. У взрослых есть псевдоуниполярные клетки, у которых есть один аксон. Он разветвляется на два отростка в месте выхода из клеточного тела.

У биполярных невронов по одному дендриту и аксону. Их можно найти в сетчатке глаз. Они передают импульс от фоторецепторов к ганглионарным клеткам. Именно клетки ганглии образуют зрительный нерв.

Большую часть нервной системы составляют невроны с мультиполярной структурой. У них много дендритов.

Размеры

Разные типы нейронов могут существенно отличаться по размерам (5-120 мкм). Есть очень короткие, а есть просто гигантские. Средний размер – 10-30 мкм. Самые большие из них – мотонейроны (они есть в спинном мозге) и пирамиды Беца (этих гигантов можно найти в больших полушариях мозга). Перечисленные типы нейронов относятся к двигательным или эфферентным. Они столь велики потому, что должны принимать очень много аксонов от остальных нервных волокон.

Удивительно, но отдельные мотонейроны, расположенные в спинном мозге, имеют около 10-ти тыс. синапсисов. Бывает, что длина одного отростка достигает 1-1,5 м.

Классификация по функциям

Существует также классификация нейронов, которая учитывает их функции. В ней выделяют нейроны:

• чувствительные;
• вставочные;
• двигательные.

Благодаря «двигательным» клеткам приказы отправляются к мышцам и железам. Они отправляют импульсы от центра к периферии. А вот по чувствительным клеткам сигнал отправляется от периферии непосредственно к центру.

Итак, нейроны классифицируют по:

• форме;
• функциям;
• числу отростков.

Невроны могут быть не только в головном, но и в спинном мозге. Они также присутствуют в сетчатке глаз. Данные клетки выполняют сразу несколько функций, они обеспечивают:

• восприятие внешней среды;
• раздражение внутренней среды.

Нейроны участвуют в процессе возбуждения и торможения мозга. Полученные сигналы отправляются в ЦНС благодаря работе чувствительных нейронов. Тут импульс перехватывается и передается через волокно в нужную зону. Его анализирует множество вставочных нейронов головного или спинного мозга. Дальнейшую работу выполняет двигательный нейрон.

Нейроглия

Невроны не способны делиться, потому и появилось утверждение, что нервные клетки не восстанавливаются. Именно поэтому их следует оберегать с особой тщательностью. С основной функцией «няни» справляется нейроглия. Она находится между нервными волокнами.

Эти мелкие клетки отделяют нейроны друг от друга, удерживают их на своем месте. У них длинный список функций. Благодаря нейроглии сохраняется постоянная система установленных связей, обеспечивается расположение, питание и восстановление нейронов, выделяются отдельные медиаторы, фагоцитируется генетически чужое.

Нервная система контролирует, координирует и регулирует согласованную работу всех систем органов, поддержание постоянства состава его внутренней среды (благодаря этому организм человека функционирует как единое целое). При участии нервной системы осуществляется связь организма с внешней средой.

Нервная ткань

Нервная система образована нервной тканью , которая состоит из нервных клеток - нейронов - и мелких клеток-спутников (глиальных клеток ), которых примерно в \(10\) раз больше, чем нейронов.

Нейроны обеспечивают основные функции нервной системы: передачу, переработку и хранение информации. Нервные импульсы имеют электрическую природу и распространяются по отросткам нейронов.

Клетки-спутники выполняют питательную, опорную и защитную функции, способствуя росту и развитию нервных клеток.

Строение нейрона

Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной системы.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон . Его основными свойствами являются возбудимость и проводимость.

Нейрон состоит из тела и отростков .

Короткие, сильно ветвящиеся отростки - дендриты , по ним нервные импульсы поступают к телу нервной клетки. Дендритов может быть один или несколько.

Каждая нервная клетка имеет один длинный отросток - аксон , по которому импульсы направляются от тела клетки . Длина аксона может достигать нескольких десятков сантиметров. Объединяясь в пучки, аксоны образуют нервы .

Длинные отростки нервной клетки (аксоны) покрыты миелиновой оболочкой . Скопления таких отростков, покрытых миелином (жироподобным веществом белого цвета), в центральной нервной системе образуют белое вещество головного и спинного мозга.

Короткие отростки (дендриты) и тела нейронов не имеют миелиновой оболочки, поэтому они серого цвета. Их скопления образуют серое вещество мозга.

Нейроны соединяются друг с другом таким образом: аксон одного нейрона присоединяется к телу, дендритам или аксону другого нейрона. Место контакта одного нейрона с другим называется синапсом . На теле одного нейрона насчитывается \(1200\)–\(1800\) синапсов.

Синапс - пространство между соседними клетками, в котором осуществляется химическая передача нервного импульса от одного нейрона к другому.

Каждый синапс состоит из трёх отделов :

1. мембраны, образованной нервным окончанием (пресинаптическая мембрана );
2. мембраны тела клетки (постсинаптическая мембрана );
3. синаптической щели между этими мембранами

В пресинаптической части синапса содержится биологически активное вещество (медиатор ), которое обеспечивает передачу нервного импульса с одного нейрона на другой. Под влиянием нервного импульса медиатор выходит в синаптическую щель, действует на постсинаптическую мембрану и вызывает возбуждение в теле клетки следующего нейрона. Так через синапс передаётся возбуждение от одного нейрона к другому.

Распространение возбуждения связано с таким свойством нервной ткани, как проводимость .

Типы нейронов

Нейроны различаются по форме

В зависимости от выполняемой функции выделяют следующие типы нейронов:

• нейроны, передающие сигналы от органов чувств в ЦНС (спинной и головной мозг), называют чувствительными . Тела таких нейронов располагаются вне ЦНС, в нервных узлах (ганглиях). Нервный узел представляет собой скопление тел нервных клеток за пределами центральной нервной системы.
• Нейроны, передающие импульсы от спинного и головного мозга к мышцам и внутренним органам называют двигательными . Они обеспечивают передачу импульсов от ЦНС к рабочим органам.
• Связь между чувствительными и двигательными нейронами осуществляется с помощью вставочных нейронов через синаптические контакты в спинном и головном мозге. Вставочные нейроны лежат в пределах ЦНС (т. е. тела и отростки этих нейронов не выходят за пределы мозга).

Скопление нейронов в центральной нервной системе называется ядром (ядра головного, спинного мозга).

Спинной и головной мозг связаны со всеми органами нервами .

Нервы - покрытые оболочкой структуры, состоящие из пучков нервных волокон, образованных в основном аксонами нейронов и клетками нейроглии.

Нервы обеспечивают связь центральной нервной системы с органами, сосудами и кожным покровом.