Толстый кишечник состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Начинается толстый кишечник с илеоцекального клапана и заканчивается задним проходом - анусом.
Слепая кишка, представляющая первый участок толстого кишечника, находится в границе подвздошной и ободочной кишок и имеет форму короткого изогнутого выпячивания. Она располагается в правой половине брюшной полости в области 2-4-го поясничных позвонков. Ободочная кишка представляет простую гладкую неширокую петлю, переходящую в прямую кишку. Прямая кишка - короткий концевой отдел толстого кишечника, являющийся продолжением нисходящего колена ободочной кишки, заканчивающийся под первым хвостовым позвонком заднепроходным отверстием. У собак в области заднепроходного отверстия открываются протоки двух анальных желез, выделяющие густую массу секрета со специфическим запахом.
Обработка пищи в толстом кишечнике
Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахароза отсутствуют. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Время, потребное для прохождения пищи по пищеварительному каналу, у разных собак различное. Оно зависит от состава пищи, индивидуальности и ряда других причин. Считают, что пища задерживается в пищеварительном канале у собаки 12-15 часов. Через 2-4 часа после еды в желудке собаки продолжает оставаться больше 1/3 скормленного ей мяса, через 6 часов это количество составляет 1/4 через 9 часов - 1/10 и через 12 часов желудок оказывается пустым. Растительная пища вызывает более сильную перистальтику и поэтому проходит пищеварительный канал быстрее, чем мясная (у собаки через 4-6 часов).
Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения.
Основной функцией толстого кишечника является всасывание воды. Процесс пищеварения в толстом кишечнике частично продолжается за счет соков, попавших в него из тонкого кишечника. В толстом отделе кишечника созданы благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры. Под влиянием кишечной микрофлоры происходит расщепление углеводов до летучих жирных кислот.
Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступившие из тонкого кишечника ферменты, особенно энтеропептидаза, инактивируются с участием микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов, а белковые - гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ - индол, скатол, фенол, крезол и различные газы. Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновешивают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций организма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем накапливается содержимое и происходит формирование каловых масс. В задней части толстого кишечника происходит формирование фекальных масс. Выделение фекалий (дефекация) - акт рефлекторный, вызываемый раздражением фекальными массами слизистой прямой кишки при ее наполнении. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации. Акту дефекации способствует соответствующая поза животного, сокращения диафрагмы и мышц брюшного пресса, повышающие внутрибрюшное давление.
В процессе переваривания пищи толстый кишечник играет незначительную роль, поскольку пища почти полностью переваривается и всасывается в тонком кишечнике, за исключением растительной клетчатки. В толстой кишке е идбуваються концентрирования химуса путем всасывания воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Здесь также происходит всасывание электролитов, водорастворимых витаминов, жирных кислот углеводамиів.
При гидролиза в толстом кишечнике участвуют ферменты, которые поступают из тонкой кишки, и ферменты кишечных бактерий
Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока (рН 8,5-9,0), содержащий в основном слизь и небольшое количество ферментов (пептидазы, липазу, амилазу, фосфатазу, нуклеазы) с с значительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения в высших отделах пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем повышения секреторной активностиі.
Регуляция соковидилення в толстой кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение слизистой оболочки кишечника усиливает секрецию в 8-10 раз
. Функции толстого кишечника:
В пищеварительная - в толстом кишечнике завершаются процессы пищеварения под действием поджелудочного, кишечного соков и частичное расщепление пищевых волокон и других органических веществ ферментами микроорганизмов;
В всасывающая - всасывание воды (1/3), глюкозы, витаминов, аминокислот, солей, частичное всасывание белков пищи, не переварились, и белков - продуктов жизнедеятельности микроорганизмов в негидролизованому состояние нет (всасыванию мешает только удаленность остатков белков от слизистой оболочки кишечника)
В регуляторная - стимуляция иммунной системы (антигенные продукты жизнедеятельности микроорганизмов и непереваренных белков) и регуляция вегетативной нервной системы;
В синтезна - биосинтез витаминов микрофлорой толстого кишечника, которые частично используются организмом: тиамина (В 1), рибофлавина (В 2), пантотеновой кислоты (В 3), фолацин (Вс), ниацина (РР), биотина (Н), пиридоксина (В 6), филлохинон (К) и их всасывания;
В защитная - защита кишечника от патогенных микроорганизмов, препятствуя их жизнедеятельности и размножению через антагонизм
В толстом кишечнике особое физиологическую роль играет его микрофлора. Микрофлора способна выполнять три функции: пищеварительную, синтезирующую и защитную
Доказано, что микрофлора кишечника осуществляет синтез витаминов 1 ,. В 2 ,. В 6 ,. В 12 ,. РР,. К. Важно, что синтезирующие функции серьезно нарушаются при дефиците в пище клетчатки и органических кислот, находящихся в овощах, плодах, а также при избыточном питании рафинированными углеводами и бил лкамы. Уменьшается синтез витаминов и при запорах, способствующих развитию гнилостной микрофлорыри.
Защитная функция нормальной микрофлоры состоит в подавлении болезнетворных микробов, попадающих в кишечник. Для нормальной жизнедеятельности микроорганизмов необходимы слабокислая среда и пищевые волокна. Лучшим средством поддержания кишечной микрофлоры в активном состоянии являются кисломолочные продукты (действуют за счет молочнокислых бактерий), пектины и клетчатка фруктов, ягод, овощей. Мясо способствует развитию гнилостных бактерий. Гниющие каловые массы создают щелочную среду и способствует росту патогенной микрофлорылори.
Кишечные палочки синтезируют витамины группы. В, что, в частности, выполняют роль технического надзора, предупреждая бесконечный рост тканей, поддерживая иммунитет, осуществляя противораковую защиту при гниении белка ка в толстом кишечнике образуется метан, который разрушает витамины группыВ.
Доктор. Герзон заявил:"Рак - это месть. Природы за неправильно съеденную пищу"В своей книге"Лечение рака"он пишет, что из 10 000 случаев рака - 9999 являются результатом отравления собственными каловыми массами
Плесень, образующийся при гниении пищевых продуктов, способствует развитию серьезной патологии в организме
Таким образом, микрофлора кишечника:
Формирует нормальную слизистую оболочку кишечника;
Участвует в метаболизме липидов, желчных кислот;
Регулирует водно-солевой обмен и газообмен;
Участвует в создании общего иммунитета и поддержании его на должном уровне;
Синтезирует витамины. К и группы. В в толстом кишечнике;
Частично расщепляет волокна клетчатки и пектинов, которые были непереваренные в тонком кишечнике;
Инактивирует ферменты:. ЩФ, трипсин, амилазу;
Сбраживает углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислот);
Образует так называемый"вторичный поток нутриентов и неалиментарних веществ"
. Причины нарушения функций толстого кишечника:
Чрезмерное потребление рафинированных продуктов (без пищевых волокон) и жиров, что нарушает двигательную и выделительную функции и вызывает интоксикацию организма;
o потребления мясных продуктов невысокого качества и легкоперетравлености увеличивает процессы гниения и интоксикацию организма;
o потребления недоступных или плохо доступных и одновременно низкомолекулярных углеводов усиливает бродильные (шумивни) процессы и метеоризм в кишечнике, что увеличивает риск заворота кишок, грыж и разрывов в кишечник.
Толстый кишечник состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Начинается толстый кишечник с илеоцекального клапана и заканчивается задним проходом - анусом.
Слепая кишка, представляющая первый участок толстого кишечника, находится в границе подвздошной и ободочной кишок и имеет форму короткого изогнутого выпячивания. Она располагается в правой половине брюшной полости в области 2-4-го поясничных позвонков. Ободочная кишка представляет простую гладкую неширокую петлю, переходящую в прямую кишку. Прямая кишка - короткий концевой отдел толстого кишечника, являющийся продолжением нисходящего колена ободочной кишки, заканчивающийся под первым хвостовым позвонком заднепроходным отверстием. У собак в области заднепроходного отверстия открываются протоки двух анальных желез, выделяющие густую массу секрета со специфическим запахом.
Основные различия в строении толстого и тонкого кишечника состоят в том, что слизистая оболочка толстых кишок имеет только простые общекишечные железы, выделяющие слизь, способствующую продвижению содержимого кишечника.
Обработка пищи в толстом кишечнике
Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахароза отсутствуют. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения.
Основной функцией толстого кишечника является всасывание воды. Процесс пищеварения в толстом кишечнике частично продолжается за счет соков, попавших в него из тонкого кишечника. В толстом отделе кишечника созданы благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры. Под влиянием кишечной микрофлоры происходит расщепление углеводов до летучих жирных кислот (уксусной - 51 ммоль%, пропионовой - 36 ммоль% и масляной - 13 ммоль%) с выделением газа.
Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступившие из тонкого кишечника ферменты, особенно энтеропептидаза, инактивируются с участием микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов, а белковые - гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ - индол, скатол, фенол, крезол и различные газы. Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновешивают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций организма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем накапливается содержимое и происходит формирование каловых масс. Виды сокращения толстого кишечника и его регуляция практически одинаковы с тонким отделом.
В задней части толстого кишечника происходит формирование фекальных масс. На килограмм фекальных масс химус составляет около 14,5 литров.
Выделение фекалий (дефекация) - акт рефлекторный, вызываемый раздражением фекальными массами слизистой прямой кишки при ее наполнении. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации.
Акту дефекации способствует соответствующая поза животного, сокращения диафрагмы и мышц брюшного пресса, повышающие внутрибрюшное давление.
Толстый кишечник в процессе пищеварения играет малую роль, так как переваривание и всасывание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. В толстом кишечнике происходит переваривание растительной клетчатки (до 50% содержащейся в пище клетчатки), всасывание воды (от 1,3 до 4 л в сутки), формирование каловых масс (150-200 г в сутки).
Слизистая оболочка толстого кишечника выделяет 0,5-0,6 л кишечного сока в сутки щелочной реакции (рН 8,5-9), богатого слизью и бедного ферментами (пептидаза, липаза, амилаза).
Кал содержит 75% воды и 25% сухого остатка; рН кала 7-7,5. В сухой остаток входят: клетчатка, минеральные вещества (фосфат кальция, магния), жиры и жироподобные вещества, азот, желчные пигменты, придающие цвет калу, бактерии (30-50% кала). У взрослого человека за сутки с калом выделяется около 430 млрд. бактерий. Специфический запах кала обусловлен главным образом присутствием индола, скатола, метилмеркаптана и сероводорода, которые возникают при распаде аминокислот под влиянием бактерий.
Дефекация, т.е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод.ст. При этом происходит рефлекторное расслабление внутреннего и наружного сфинктеров заднего прохода, и перистальтическими сокращениями толстой кишки кал удаляется наружу.
Рефлекторный центр непроизвольного акта дефекации находится в пояснично крестцовом отделе спинного мозга. На этот центр оказывают регулирующее влияние продолговатый мозг, гипоталамус и кора большого мозга, осуществляя акт дефекации произвольно. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы, брюшных мышц и мышцы, поднимающей задний проход.
Роль микрофлоры толстого кишечника в пищеварении.
Большая роль в процессе пищеварения принадлежит микрофлоре толстого кишечника: кишечной палочке, бактериям молочнокислого брожения и др. Всего в нем присутствует более 400 видов бактерий.
Положительная роль микрофлоры толстого кишечника:
1) расщепляет волокна растительной клетчатки, непереваренные в тонком кишечнике;
2) образует молочную кислоту, обладающую антисептическим действием;
3) инактивирует ферменты тонкого кишечника: энтерокиназу, трипсин, амилазу;
4) подавляет размножение патогенных микробов и предупреждает ннфицирование организма, т.е. повышает иммунитет;
5) синтезирует витамины группы В: В6 (пиридоксин), В12 (цианокобаламин), Вс (фолиевую кислоту), РР (никотиновую кислоту), Н (биотин), а также витамин К (антигеморрагический);
6) участвует в обмене белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.
Негативная роль микрофлоры толстого кишечника заключается в том, что бактерии разрушают невсосавшиеся в тонком кишечнике аминокислоты, образуя ядовитые для организма вещества, в том числе аммиак, индол,фенол, скатол и др. В норме эти вещества обычно обезвреживаются в печени, но в отдельных случаях могут стать причиной заболеваний.
На микрофлору толстого кишечника влияют многие факторы: поступление микробов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных соков (наличие лизоцима), моторика кишечника (удаление микроорганизмов) и т.д.
Брюшина.
Брюшина (peritoneum) - серозная оболочка, выстилающая стенки полости живота и переходящая на внутренние органы, расположенные в этой полости, образуя их наружную оболочку.
Полость живота (брюшная полость) сверху ограничена диафрагмой, внизу полостью малого таза, сзади - поясничным отделом позвоночника с прилегающими к нему квадратными мышцами поясницы, подвздошно-поясничными мышцами, спереди и с боков - мышцами живота. В ней расположены органы пищеварения (желудок, тонкий, толстый кишечник, печень, поджелудочная железа), селезенка, почки, надпочечники, мочеточники, сосуды и нервы. Внутренняя поверхность полости живота выстлана внутрибрюшной (забрюшинной) фасцией, кнутри от которой расположена брюшина. Пространство между фасцией и брюшиной на задней брюшной стенке называется забрюшинным пространством, оно заполнено жировой клетчаткой и органами.
Полость брюшины (брюшинная полость) - это щелевидное пространство между париетальной (выстилающей стенки полости живота) и висцеральной (покрывающей внутренние органы) брюшиной. Она содержит небольшое количество серозной жидкости, выполняющей роль смазки органов и стенок брюшной полости для уменьшения трения между ними. У мужчин полость брюшины замкнута, у женщин она сообщается с внешней средой через маточные трубы, полость матки и влагалище.
Брюшина состоит из соединительной ткани с большим количеством
эластических волокон, покрытой однослойным плоским эпителием (мезотелием). В ней много кровеносных, лимфатических сосудов, нервов, лимфоидной ткани. Брюшина выполняет 3 важных функции:
1) функцию скольжения, уменьшения трения; будучи влажной, она обеспечивает скольжение внутренних органов друг о друга;2) представляет собой поле площадью 1,7-1,8 кв.м, равной поверхности тела человека, где постоянно происходит выделение и всасывание серозной жидкости;3) защитную функцию, осуществляемую лимфоидной тканью, находящейся в толще брюшины.
Брюшину можно рассматривать как мешок, который вставлен в брюшную полость и покрывает различные органы брюшной полости неодинаково.
Одни органы покрыты брюшиной со всех сторон, т.е. они лежат внутрибрюшинно (интраперитонеально) - желудок, селезенка, тощая, подвздошная, слепая кишка с аппендиксом, поперечная, сигмовидная ободочные кишки, верхняя треть прямой кишки, матка и маточные трубы.
Другие органы: печень, желчный пузырь, часть двенадцатиперстной
кишки, восходящая и нисходящая ободочные кишки, средняя треть прямой кишки окружены брюшиной с трех сторон и лежат мезоперитонеально.
Часть органов покрыта брюшиной только с одной стороны, т.е. лежит
вне брюшины, забрюшинно (экстра-, или ретроперитонеально): поджелудочная железа, большая часть двенадцатиперстной кишки, почки, надпочечники, мочеточники, мочевой пузырь, нижняя треть прямой кишки.
Переходя с органа на орган или со стенки на орган, брюшина образует брыжейки, связки и сальники.
Брыжейки - это двойные листки (дупликатуры) брюшины, на которых некоторые внутренние органы (тощая, подвздошная, поперечная и сигмовидная ободочные кишки) прикреплены (подвешены) к задней стенке живота. Между двумя листками брыжейки находятся кровеносные, лимфатические сосуды, нервы, лимфатические узлы.
Связкой называется складка брюшины, переходящая со стенки живота на внутренний орган или с органа на орган, могут состоять как из одного, так и из двух листков брюшины.
Сальники являются одним из видов связок брюшины. Они представлены листками брюшины, между которыми находится жировая ткань. Различают большой и малый сальники. Малый сальник – это два листка брюшины, идущие с печени к малой кривизне желудка и двенадцатиперстной кишке. В нем различают две связки: печеночно-желудочную и печеночно-двенадцатиперстную. В последней расположены общий желчный проток, общая печеночная артерия, воротная вена, лимфатические сосуды и нервы.
Большой сальник является продолжением серозной оболочки, покрывающей желудок, которая с большой кривизны последнего спускается в виде фартука до уровня лобковых костей, а затем вновь поднимается и переходит на поперечную ободочную кишку. Поэтому в начальном отделе большой сальник состоит из двух листков брюшины, а в нижнем из четырех. В большом сальнике может в значительном количестве откладываться жировая ткань.
Сальники защищают органы от повреждения, являются местом отложения жира, не пропускают в брюшную полость микроорганизмы и чужеродные тела, уменьшают теплоотдачу и смягчают удары в область живота.
Почти каждый орган брюшной полости имеет связки. Некоторые связки состоят из одного листка брюшины с небольшим количеством пучков коллагеновых волокон (печеночно-диафрагмальные), другие – из двух (серповидная и треугольная связки печени).
Между стенками брюшной полости и париетальным листком брюшины находится рыхлая клетчатка, хорошо выраженная в области задней стенки живота, где она окружает расположенные там органы (почки, мочеточники и др.).
Воспаление брюшины - перитонит.
Брюшина, выстилающая брюшную полость, прилежит к внутри-брюшной фасции. Между брюшиной и фасцией имеется небольшое количество жировой клетчатки в передних отделах живота - предбрюшинная клетчатка. Задняя стенка брюшинного мешка не прилегает непосредственно к внутрибрюшной фасции, между ними образуется пространство, заполненное жировой клетчаткой, называемое забрюшинным , или ретроперитонеальным.
Проточный срез через поясничную область: 1 - т. errector spinae; 2 - квадратная мышца поясницы; 3 - пояснично-подвздошная мышца; 4 - забрюшинное клетчаточное пространство; 5 - околотолстокишечное клетчаточное пространство; 6 - околопочечное клетчаточное пространство; 7 - позадипочечная фасция; 8 - глубокий листок пояснично-спинной фасции; 9 - впередипочечная фасция.
Заднюю поверхность ретроперитонеального пространства составляют поясничная и нижнереберная часть диафрагмы, квадратная мышца поясницы и подвздошно-поясничная мышца с одноименными фасциями. В забрюшинном пространстве различают срединный отдел - «средостение живота» (по Н.И. Пирогову) и два боковых , расположенных снаружи от позвоночника. Забрюшинное пространство условно разделяют на три этажа: поддиафрагмальное, поясничное и забрюшинное пространства большого таза (область подвздошных ямок).
В «средостении живота» расположены аорта, нижняя полая вена и их ветви, лимфатические узлы, часть тела поджелудочной железы и горизонтальная часть двенадцатиперстной кишки. Клетчатка, заполняющая срединное забрюшинное пространство, в верхнем отделе переходит в клетчатку средостения через отверстие в диафрагме. Кпереди клетчатка переходит в клетчатку брыжейки тонкой и поперечной ободочной кишки, а книзу - в параректальное клетчаточное пространство.
Пищеварение в 12-перстной кишке. Химус находится в 12-. кишке очень короткое время, поэтому о какой-либо переработке ее в полости 12-п.кишки говорить нельзя. Поступающая в дуоденум пищевая масса (химус) подвергается действию поджелудочного сока, желчи, а также сока бруннеровых и либеркюновых желез 12-п.кишки. Вне пищеварения содержимое 12-п.кишки имеет слабо - щелочную реакцию (рН 7,2-8,0). При переходе в нее порций кислого желудочного содержимого реакция в кишке становится кислой, а затем постепенно нормализуется. У человека в связи с этим реакция в кишке колеблется от 4.0 до 8,5 рН.
Методы исследования секреции поджелудочной железы - выведение протока наружу по Павлову, Орлову (лучше). У человека получить чистый сок трудно, при зондировании получают смесь соков. При эндоскопическом исследовании возможно проникнуть в проток, но это возможно не всегда.
Состав и свойства поджелудочного сока . Выделяемый поджелудочной железой сок представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 7,8-8,4) , которая обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Сок богат ферментами. В нем находятся трипсин, химотрипсин, карбоксиполипетидза, аминополипептидаза, липаза, амилаза, мальтаза, лактаза, нуклеазы и др.
Железа выделяет трипсин и химотрипсин в неактивном состоянии. При соприкосновении с кишечным соком они активируются. Активация трипсиногена и переход его в активный трипсин происходит под действием энтерокиназы кишечного сока. Химотрипсин активируется трипсином. Процесс активации заключается в отщеплении от неактивного фермента пептида в 6 аминокислот.
Под влиянием трипсина и химотрипсина при щелочной реакции среды происходит расщепление как самих белков, так и продуктов их расщепления - высокомолекулярных полипептидов. При этом происходит образование большого количества низкомолекулярных пептидов и небольшого количества аминокислот. Трипсин и химотрипсин действуют на разные химические связи в молекуле белка. Поджелудочная липаза расщепляет жиры, действие ее усиливается в присутствии желчи.
Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 минуты после приема пищи и продолжается 6-14 часов в зависимости от состава пищи. Натощак поджелудочный сок выделяется только в небольших количествах во время периодической деятельности пищеварительного тракта. Количество сока и его ферментный состав зависят от качества поступающего химуса.
Наибольшее количество сока выделяется на мясо на втором часу, на хлеб - на первом часу, на молоко - на третьем часу, т.е. так же, как и желудочный сок. При мясной пище, содержащей мало жира, у человека выделятся в 2,5 раза больше сока, чем при богатой жирами пище. При изменении характера питания меняется и ферментный состав сока.
Регуляция панкреатической секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Секреторным нервом является вагус. Раздражение его вызывает выделение поджелудочного сока с высокой ферментной активностью. Симпатический нерв тормозит секрецию поджелудочного сока.
Рефлекторными возбудителями отделения поджелудочного сока являются раздражение вкусовых и обонятельных рецепторов, жевание, глотание. Отчетливы и условно рефлекторные воздействия.
Гуморальная регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется благодаря образованию клетками 12-п.кишки и пилорической части желудка нескольких гормонов, которые активизируют секрецию поджелудочной железы. В 1902 г. был открыт секретин (Бейлис и Старлинг). Это был вообще первый открытый гормон. Секретин образуется из неактивного просекретина при воздействии на слизистую кишки кислоты, пептонов и гипертонических растворов. В результате поступление кислого желудочного содержимого в 12-п.кшку является мощным раздражителем секреции поджелудочной железы. Интенсивность секреторной реакции клеток поджелудочной железы а введение секретина регулируется нервной системой.
В составе экстрактов 12-п.кишки помимо секретина обнаружен и панкреозимин, который стимулирует ферментообразование поджелудочной железы. Раздражителями, вызывающими образование панкреозимина, являются пептоны, аминокислоты, жиры и жирные кислоты.
Показано что при гуморальной стимуляции выделяется преимущественно неактивный трипсиноген, а при раздражении вагуса - активный трипсин, способный переваривать белки без предварительной активации его энтерокиназой.
Рефлекторный механизм секреции поджелудочного сока - такой же, как и желудочного. Выделяют две фазы секреции поджелудочного сока - мозговую (сложно - рефлекторную) и кишечную (нейрогуморальную).
Желчь, ее образование и участие в пищеварении . Желчь является продуктом секреторной работ печеночных клеток. Она принимает весьма многообразное участие в процессах пищеварения, обеспечивая усвоение жиров:
1) активирует липазу поджелудочного и кишечного соков;
2) эмульгирует жиры, чем способствует их расщеплению;
3) способствует всасыванию жиров;
4) усиливает моторику кишечника.
Нарушение поступления желчи в кишечник влечет за собой понижение усвоения жиров.
Образование желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее выделение из общего желчного протока происходит лишь после того, как пища поступает в желудок и кишечник. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь. В пузыре она концентрируется в 7-10 раз, становится гуще и темнее.
Специфическими веществами, входящими в состав желчи, являются желчные кислоты и билирубин. Кроме того, в желчи содержатся лецитин, холестерин, жиры, мыла, муцин, неорганические соли. Реакция желчи слабо щелочная. В сутки у человека отделяется 500-700 мл желчи.
Жирные кислоты образуются в печени из холевой и хенодезоксихолевой кислот и гликокола с таурином. Билирубин - из продуктов распада гемоглобина эритроцитов частично печенью, а еще в костном мозге, селезенке, лимфоузлах, т.е. в клетках РЭС.
Образование желчи стимулируется гастрином, секретином, экстрактивными веществами мяса, самой желчью.
Желчевыделение . Исследуют с помощью фистул, зондированием, эндоскопически, рентгенологически, УЗИ. Поступление желчи в 12-п.кишку происходит через короткое время (5-10 мин) после приема пищи. Кривая выделения желчи различна после еды разных пищевых продуктов. Наиболее сильным возбудителем выхода желчи в кишку являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Желчеотделение продолжается несколько часов и прекращается с выходом последней порции пищи из желудка. Первые порции - пузырная, последние - печеночная желчь.
Желчеотделение обусловлено согласованной деятельностью желчного пузыря и сфинктера общего желчного протока.
Выделение желчи в кишку происходит под влиянием рефлекторного и гуморального механизмов. Рефлекторный механизм выделения желчи проявляется при безусловно-рефлекторных раздражениях желудка, кишечника, полости рта, глотки и пищевода, а также при условно-рефлекторных воздействиях.
Влияние нервной системы на желчевыделительный аппарат осуществляется через блуждающие и симпатические нервы. Под влиянием импульсов, притекающих по этим нервам, происходит открытие или закрытие сфинктера общего желчного протока и сокращение или расслабление желчного пузыря. Слабое раздражение вагуса вызывает расслабление сфинктера общего желчного протока и сокращение пузыря, сильное раздражение вагуса вызывает обратный эффект.
В слизистой оболочке 12-п.кишки под влиянием продуктов переваривания белов и жиров образуется особый химический возбудитель движений желчного пузыря - холецистокинин. Он усиливает сокращения желчного пузыря и вызывает его опорожнение в разгар пищеварения. Применяется в клинике. В последнее время выяснилось, что он аналогичен ранее описанному панкреозимину.
Роль 12-перстной кишки в пищеварении. Железы 12-п. кишки . В слизистой оболочке 12-п. кишки заложено большое количество бруннеровых и либеркюновых желез. По своему строению и функции бруннеровы железы похожи на железы пилорической части желудка и находятся в верхней части кишки. Сок бруннеровых желез - густая бесцветная жидкость щелочной реакции, содержит много слизи, фермент, аналогичный пепсину и действующий в кислой среде, оказывает слабое действие на крахмал и жир и активирует действие поджелудочных ферментов. Либеркюновы железы - типичные кишечные железы, выделяют кишечный сок, который дополняет действие ферментов желудка и поджелудочного сока.
Из-за краткости времени пребывания химуса в 12-п. кишке здесь практически не происходит реальной химической переработки. Химус лишь смачивается с соками поджелудочной железы и самой кишки, с желчью и поступает дальше, в тонкий кишечник, где и происходит основная химическая обработка пищи указанными соками.
Однако роль 12-п.кишки в пищеварении не исчерпывается этим. Она является важнейшим эндокринным органом , выделяющим в кровь до 20 т.н. пищеварительных гормонов , влияющих на деятельность всех отделов ЭКТ (секретин, панреозимин, холецистокинин, вилликинин, вещество Р, и т.д.).
Наконец, 12-п. кишка является рефлексогенной зоной с которой начинаются рефлексы, регулирующие не только желчевыведение и эвакуацию пищи из желудка, но и работу кишечника, слюнных желез, всего желудочно-кишечного аппарата в целом.
Пищеварение в тонких кишках . Вдоль всей слизистой оболочки тонкой кишки заложены либеркюновы железы, выделяющие кишечный сок, который своим действием дополняет переваривающее действие желудочного и поджелудочного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную жидкость, мутную от примеси слизи, эпителиальных клеток, кристаллов холестерина. Этот сок содержит хлористый натрий и небольшое количество углекислых солей, имеет щелочную реакцию.
Кроме энтерокиназы, в кишечном соке содержатся ферменты протеолитические (карбоксиполипептидаза, аминополипептидаза, дипетидаза и др.), нуклеазы, липазы, амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза, кислая и щелочная фосфатазы и др. Этот комплекс ферментов ранее носил название эрепсин. Ферменты кишечного сока способны расщеплять любые вещества пищи до конечных продуктов, но особенно хорошо они действуют не на целые молекулы, а на их осколки.
Механические и некоторые химические раздражители слизистой кишки (желудочный сок, продукты переваривания белка, мыла, молочный сахар и т.д.) вызывают увеличение выделения сока. Секреция кишечных желез при таком раздражении обусловлена периферическим рефлексом, осуществляющимся за счет внутри стеночных рефлекторных дуг (энтериновая вегетативная нервная система).
Показано, что лишь 20-30% ферментов кишечника попадают в полость кишки и наряду с ферментами желудка и поджелудочной железы участвуют в полостном пищеварении. Большая часть ферментов кишечника остаются на поверхности мембраны эпителиальных клеток и обеспечивают пристеночное, мембранное пищеварение, объектом которого становятся в основном олигомеры (ди- и тримеры). Они расщепляются до мономеров, которые сразу же всасываются мембраной кишечника кровь.
Моторная функция тонких кишок . Движения тонких кишок происходят в результате координированных сокращений поперечных и продольных мышечных волокон. Эта координация осуществляется энтериновой вегетативной нервной системой, включающей в себя три нервных сплетения - подслизистое, межмышечное и субсерозное.
Различают три типа движений - ритмические, маятникообразные и перистальтические, или пропульсивные .
Физиологическое значение маятникообразных движений заключается в перемешивании содержимого кишечника с пищеварительными соками и в регуляции всасывания. При этом происходят попеременные сокращения продольных и круговых мышечных волокон. Ритм их достигает до 20 в минуту.
При перистальтике содержимое кишки перемещается только в каудальном направлении. Организация пропульсии имеет несколько биомеханических способов, доказанных рентгенологически и экспериментально: движение узкой полосы сокращения; "водяной пистолет" (сначала в сегменте между двумя полосками сокращения повышается давление, потом он открывается и содержимое как бы выстреливается в каудальном направлении); маятникообразные сокращения с постоянным продвижением вперед (шаг назад, два шага вперед); "двигающееся веретено", когда сегмент при передвижении по кишке сохраняет свою форму (идут две волны сокращения с одинаковой скоростью).
Ритмические сокращения кишечной мускулатуры происходят на фоне постоянного тонуса кишечной мускулатуры.
Гладкие мышечные волокна кишки обладают автоматией миогенного происхождения. Пейсмеккеры находятся в начальных отделах тонкой и тощей кишок. Роль Ауэрбаховского и Мейснеровского сплетений заключается лишь в координации сокращений продольных и кольцевых мышц. Экстра органная вегетативная нервная система лишь модулирует собственную автоматию, причем парасимпатикус усиливает, а симпатикус ее тормозит.
Гуморальными раздражителями, возбуждающими кишечные движения, кроме ацетилхолина и холина, являются энтерокринин и серотонин (гормоны 12-п.кишки). Влияют на моторику также экстракты мяса, капустный отвар, желчь, соли.
Рефлекторные изменения сокращений гладких мышц кишечной стенки происходят в результате механических и химических раздражений слизистой кишки.
Пищеварение в толстом кишечнике . Из тонких кишок не всосавшаяся часть пищи переходит в слепую кишку через т.н. илеоцекальный сфинктер, выполняющий роль клапана, не пропускающего химус из толстых кишок в тонкие. Он открывается периодически (через 1-4 минут) и пропускает до 15 мл за 1 раз. Раскрытие сфинктера является результатом рефлексов с желудка и кишечника.
Для переваривания пищи толстая кишка человека имеет небольшое значение, так как пища почти полностью переваривается и всасывается уже в тонкой кишке, за исключением клетчатки. Однако в ней продолжается переваривание за счет соков, поступивших сверху.
В толстых кишках находится богатая бактериальная флора, вызывающая сбраживание углеводов и гниение белков. В результате микробного брожения в толстых кишках расщепляется часть растительной клетчатки. Особенно это важно для травоядных животных. У них длина толстого кишечника больше. Под влиянием гнилостных бактерий в толстых кишках происходит разрушение не всосавшихся аминокислот и других продуктов переваривания белка. При этом образуются ряд ядовитых соединений (индол, скатол, фенол и др., которые в норме обезвреживаются в печени.
В толстых кишках происходит всасывание воды и формирование кала. В его состав входит слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки, холестерин, продукты изменения пигментов желчи, не растворимые соли, бактерии (до 30-40% веса), растительная клетчатка, кератины, коллаген. При нарушении пищеварительных процессов в кале обнаруживаются не переваренные остатки пищи, белки, жиры, углеводы.
В общем весь процесс пищеварения длится у человека около 1-2 суток, из которых более половины времени приходится на передвижение остатков пищи по толстым кишкам. Моторная деятельность возбуждается в основном механическими раздражениями слизистой оболочки.
Дефекация . Сфинктеры прямой кишки (внутренний и наружный) находятся
в состоянии непрерывного тонического сокращения. Опорожнение толстых кишок и освобождение их от каловых масс наступает в результате раздражения чувствительных нервов слизистой оболочки прямой кишки каловыми массами. В результате рефлекторного расслабления сфинктеров открывается выход из кишки и перистальтическими движениями толстой и прямой кишок кал выбрасывается. Этому способствует сокращение брюшного пресса.
Центр рефлекса - в сакральном отделе. Наружный сфинктер подвержен произвольному управлению с коры. Произвольное открытие наружного сфинктера возбуждает центр дефекации и она может осуществиться в удобный для человека момент.
Всасывание. Всасыванием называется проникновение из внешней среды и
полостей тела в кровь и лимфу различных веществ через один или несколько слоев клеток, образующих сложные биологические мембраны. К числу последних относятся эпителий кожи, слизистые оболочки, эндотелий серозных оболочек и капилляров, эпителий почечных канальцев и др. Все биологические мембраны, однослойные или многослойные - полупроницаемы, так как ко многим веществам они обладают односторонней проницаемостью. Посредством всасывания в пищеварительном канале организм получает необходимые ему питательные вещества.
Всасывание может происходить на всем протяжении желудочно-кишечного тракта, начиная с полости рта, однако его объем зависит от времени пребывания пищи в этом отделе. В желудке всасывание происходит лишь в незначительной степени. Здесь очень медленно всасываются минеральные соли, моносахариды, алкоголь и вода. Мало всасывается веществ и в 12-п.кишке.
Наиболее интенсивное всасывание совершается в тощей и повздошной кишке. Считают, что всасывание в кишечнике может достигать 2-3 л. в час. Это возможно лишь потому, что вследствие наличия складок и ворсинок сильно увеличивается всасывающая поверхность кишки. Мембрана, через которую происходит всасывание, образована так называемым каемчатым эпителием. Кайма образована микроворсинками, на поверхности которых происходит контактное пищеварение. Всасывание питательных веществ в толстых кишках в нормальных физиологических условиях невелико, так как большая часть питательных веществ всасывается в тонких кишках. В норме в толстых кишках всасывается в сутки около 1 л воды.
Механизм всасывания сложен. В этом процессе имеют значение:
1. Фильтрация, которая совершается по градиенту давления в системе кишка-кровь или лимфа. Увеличение давления в кишке до 8-10 мм Hg ускоряет всасывание раствора поваренной соли в два раза. Но если давление увеличивается до 30-50 мм, то всасывание прекращается вследствие сдавливания ворсинок и кровеносных сосудов стенок кишки.
2. Диффузия веществ по градиенту концентрации.
3. Осмос воды с растворенными веществами по градиенту осмотического давления. 4. Активное всасывание с помощью специальных механизмов переноса веществ против концентрационного и осмотического градиента.
Из числа факторов, участвующих в процессе всасывания, следует отметить сокращения гладких мышечных волокон ворсинок, благодаря которым полость млечных сосудов сжимается и лимфа выдавливается. Обратно же лимфа не поступает из-за клапанов. Движение ворсинки создает присасывающее действие центрального лимфатического протока ворсинки. Ворсинки сокращаются у накормленных животных. Раздражителями являются вещества пищи - пептиды, аланин, лейцин, экстрактивные вещества, желчные кислоты, глюкоза. В 12-п.кишке образуется специальный гормон - вилликинин, возбуждающий движение ворсинок. Сокращение мышц ворсинок регулируется мейснеровским сплетением.
Белки всасываются в виде аминокислот. Это происходит активно, посредством их фосфорилирования в стенке кишки. Блокада углеводно-фосфорного обмена 2,4-динитрофенолом угнетает всасывание аминокислот. Добавление к растворам аминокислот АТФ и неорганического фосфата усиливает их всасывание. При питании белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% введенного белка, а при питании белками растительного происхождения - 75-80%.
Углеводы всасываются в виде глюкозы и галактозы. В отличие от других веществ, моносахариды наиболее интенсивно всасываются в начале тонкого кишечника. Всасывание глюкозы - активный процесс, так как моносахариды с меньшим весом и размером моле2кул (пентозы и фруктозы) всасываются медленнее глюкозы. В процессе всасывания углеводов происходит их ферментативное фосфорилирование. Инсулин усиливает всасывание глюкозы в кишечнике.
Всасывание жиров - наиболее сложный процесс из всего всасывания. Жиры в пищеварительном тракте расщепляются под действием липаз до жирных кислот и моно и диглицеридов. Однако, не все поступившие в пищеварительный тракт жиры подвергаются расщеплению, а только часть (от 35 до 70% по данным разных авторов). Оказалось, что нерасщепленные триглицериды способны всасываться в пищеварительном тракте. Всасывание нейтрального жира начинается после его эмульгирования, в результате которого образуется тонкодисперсная эмульсия, состоящая из мельчайших капелек жира, т.н. хиломикронов.
Эмульгирование происходит под влиянием сложного комплекса, состоящего из солей желчных кислот и продуктов расщепления жиров (моноглицеридов и солей жирных кислот). Эмульгированный нейтральный жир всасывается ворсинками кишечника (по механизму пиноцитоза) и поступает в лимфатические сосуды. Жирные кислоты, глицерин и диглицериды, освобождающиеся при расщеплении жира, проходя через эпителиальный слой кишечника, частично подвергаются ресинтезу в нейтральный жир, а частично используются для синтеза фосфолипидов. Большую роль во всасывании жирных кислот имеют желчные кислоты, которые являются своеобразными переносчиками жирных кислот через мембрану. Всасывание нейтрального жира происходит в основном в лимфу.
Всасывание воды и минеральных солей . Вода поступает в полость кишки с пищей и пищеварительными соками, а также при фильтрации плазмы крови. В кишечник поступает около 1л слюны, 1,5-2л желудочного сока, 1л желчи, 1-2л поджелудочного сока и 1-2л сока кишечных желез - всего, не считая плазмы, 7-8 литров. К этому добавляется 2-3 л экзогенной воды. Выводится же из кишечника всего около 150 мл воды с калом, все остальная вода всасывается в кровь. Всасывание воды начинается в желудке, интенсивно идет в тонких и меньше в толстых кишках.
Растворенные в воде соли натрия, калия, кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике. На всасывание этих солей влияет содержание их в организме. В скорости всасывания принимает активное участие моторная функция кишки. Мы уже говорили, что эпителий ворсинок имеет щеточную кайму. Полимерные продукты через нее не проходят. Они подвергаются полостному пищеварению, расщепляясь до осколков размером менее 200 ангстрем (расстояние между микроворсинами). В щеточной кайме находятся ферменты, расщепляющие три- и димеры питательных веществ. Степень полостного пищеварения зависит от моторики, и наоборот, так как если осколки не будут удаляться из полости - они начнут расщепляться полостными ферментами, а полимеры - нет (конкуренция), и тогда процесс расщепления питательных веществ замедлится, и замедлится всасывание. Значит, весь темп всасывания зависит от скорости поступления осколков в щеточную кайму, Выход осколков из просвета в кайму - лимитирующий фактор. Этот выход обеспечивается перемешивающими сокращениями ЖКТ. Транспорт осколков в кайму при этом возрастает.
Отсюда при параличе ЖКТ идет блокада расщепления и всасывания. Существует определенный оптимум скорости пропульсии, потому что скорость всасывания зависит от поверхности, задействованной в данный момент, а при перистальтических движениях включаются в работу новая поверхность. Однако, если скорость пропульсии велика, то всасывание не успевает происходить. Так, при денервации кишечника скорость эвакуации химуса увеличивается в 8 раз, и одновременно 70% пищи не успевает перевариваться и всасываться в кишечнике. Нервная система (особенно симпатикус) тормозит автоматическую пропульсию и усиливает сегментацию, перемешивающие движения.
