Развитие сосудов.
Первые сосуды появляются на второй – третьей недели эмбриогенеза в желточном мешке и хорионе. ИЗ мезенхимы образуется скопление – кровяные островки. Центральные клетки островков округляются и превращаются в стволовые клетки крови. Периферические клетки островка дифференцируются в эндотелии сосуда. Сосуды в теле зародыша закладываются чуть позже, в этих сосудах стволовые клетки крови не дифференцируются. Первичные сосуды похожи на капилляры, их дальнейшая дифференцировка определяется гемодинамическими факторами – это давление и скорость кровотока. Первоначально в сосудах закладывается очень много значительная часть, которая редуцируется.
Строение сосудов.
В стенке всех сосудов можно выделить 3 оболочки:
1. внутреннюю
2. среднюю
3. наружную
Артерии
В зависимости от соотношения мышечных эластических компонентов различают артерии типа:
Эластического
Крупные магистральные сосуды – аорты. Давление – 120-130 мм/рт/ст, скорость кровотока – 0,5 1,3 м/сек. Функция – транспортная.
Внутренняя оболочка:
А) эндотелий
уплощенные клетки полигональной формы
Б) подэндотелиальный слой (субэндотелиальный)
Представлен рыхлой соединительной тканью, содержит клетки звездчатой формы, которые выполняют комбиальные функции.
Средняя оболочка:
Представлен окончатыми эластическими мембранами. Между ними небольшое количество мышечных клеток.
Наружная оболочка:
Представлена рыхлой соединительной тканью, содержит сосуды и нервные стволики.
Мышечного
Артерии мелкого и среднего колибра.
Внутренняя оболочка:
А) эндотелий
Б) подэндотелиальный слой
В) внутренняя эластическая мембрана
Средняя оболочка:
Преобладают гладкомышечные клетки, расположенные по пологой спирали. Между средней и наружной оболочкой – наружная эластическая мембрана.
Наружная оболочка:
Представлена рыхлой соединительной ткани
Смешанного
Артериолы
Сходны с артериями. Функция – регуляция кровотока. Сеченов назвал эти сосуды – краны сосудистой системы.
Средняя оболочка представлена 1-2 слоями гладкомышечных клеток.
Капилляры
Классификация:
В зависимости от диаметра:
узкие 4,5-7 мкм - мышцы, нервы, скелетно-мышечная ткань
средние 8-11 мкм – кожа, слизистые
синусоидные до 20-30 мкм – эндокринные железы, почки
лакуны до 100 мкм – встречается в пещеристых телах
В зависимости от строения:
Соматический – сплошной эндотелий и непрерывная базальная мембрана – мышцы, легкие, ЦНС
Строение капилляра:
3 слоя, которые являются аналогами 3-х оболочек:
А) эндотелий
Б) перициты, заключенные в базальную мембрану
В) адвентициальные клетки
2. финистрированный – имеют истончение или окошки в эндотелии – эндокринные органы, почки, кишечник.
3. перфорированные – имеются сквозные отверстия в эндотелии и в базальной мембране – кроветворные органы.
Венулы
посткапиллярные венулы
сходны с капиллярами, но имеют больше перицитов
собирательные венулы
мышечные венулы
Вены
Классификация:
● волокнистого (безмышечного) типа
Находятся в селезенке, плаценте, печени, костях, мозговой оболочке. В этих венах подэндотелиальный слой переходит в окружающую соединительную ткань
● мышечного типа
Выделяют три подтипа:
● В зависимости от мышечного компонента
А) вены со слабым развитием мышечных элементов, располагаются выше уровня сердца, кровь течет пассивно вследствие своей тяжести.
Б) вены со средним развитием мышечных элементов – плечевая вена
В) вены с сильным развитием мышечных элементов, крупные вены, лежащие ниже уровня сердца.
Мышечные элементы встречаются во всех трех оболочках
Строение
Внутренняя оболочка:
Эндотелий
Подэндотелиальный слой – продольно-направленные пучки мышечных клеток. За внутренней оболочки формируется клапан.
Средняя оболочка:
Циркулярно расположенные пучки мышечных клеток.
Наружная оболочка:
Рыхлая соединительная ткань, и продольно расположенные мышечные клетки.
СЕРДЦЕ
РАЗВИТИЕ
Сердце закладывается в конце 3-ей неделе эмбриогенеза. Под висцеральным листком спланхнотома, образуется скопление мезенхимных клеток, которые превращаются в удлиненные трубочки. Эти мезенхимные скопления вдаются в циломическую полость, прогибая висцеральные листки спланхнотома. И участки – миоэпикардиальные пластинки. В дальнейшем из мезенхимы образуются эндокард, миоэпикардиальные пластинки, миокард и эпикард. Клапаны развиваются как дубликатура эндокарда.
Капилляры - это конечные разветвления кровеносных сосудов в форме эндотелиальных трубочек с весьма просто устроенной оболочкой. Так, внутренняя оболочка состоит только из эндотелия и базальной мембраны; средняя оболочка фактически отсутствует, а наружная оболочка представлена тонким перикапиллярным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капилляры диаметром 3-10 мкм и длиной 200-1000 мкм образуют сильно разветвленную сеть между метартериолами и посткапиллярными венулами .
Капилляры - это места активного и пассивного транспорта различных субстанций, включая кислород и двуоксид углерода. Этот транспорт зависит от разных факторов, среди которых важную роль играет селективная проницаемость эндотелиальных клеток для некоторых специфических молекул.
В зависимости от строения стенок капилляры можно разделить на непрерывные, фенестрированные и синусоидные .
Самая характерная черта непрерывных капилляров - это их целостный (ненарушенный) эндотелий, состоящий из плоских эндотелиальных клеток (Энд), которые соединяются путем плотных контактов, или запирающих зон (33), zonulae occludentes, редко нексусами, а иногда десмосомами. Эндотелиальные клетки удлинены в направлении потока крови. В местах контакта они формируют цитоплазматические створки - краевые складки (КС), которые, возможно, выполняют функцию торможения потока крови около капиллярной стенки. Толщина эндотелиального слоя от 0,1 до 0,8 мкм, исключая область ядра.
Эндотелиальные клетки имеют плоские ядра, которые слегка выступают в просвет капилляра; клеточные органеллы достаточно развиты.
В цитоплазме эндотелиоцитов обнаруживаются несколько актиновых микрофиламентов и многочисленные микровезикулы (MB) диаметром 50-70 нм, которые иногда сливаются и образуют трансэндотелиальные каналы (ТК). Трансэндотелиальная транспортная функция в двух направлениях с помощью микровезикул значительно облегчается наличием микрофиламентов и образованием каналов. Четко видны отверстия (Отв) микровезикул и трансэндотелиальных каналов на внутренней и внешней поверхностях эндотелия.
Неровная, толщиной 20-50 нм базальная мембрана (БМ) располагается под эндотелиальными клетками; на границе с перицитами (Пе) она часто расщепляется на два листка (см. стрелки), которые окружают эти клетки с их отростками (О). Снаружи от базальной мембраны находятся обособленные ретикулярные и коллагеновые микрофибриллы (КМ), а также автономные нервные окончания (НО), соответствующие наружной оболочке.
Непрерывные капилляры обнаружены в бурой жировой ткани (см. рисунок), мышечной ткани, яичках, яичниках, легких, центральной нервной системе (ЦНС), тимусе, лимфатических узлах, костях и костном мозге.
Фенестрированные капилляры
характеризуются очень тонким эндотелием, толщиной в среднем 90 нм и перфорированными многочисленными фенестрами (Ф), пли порами, диаметром 50-80 нм. Фенестры обычно закрыты диафрагмами толщиной 4-6 нм. На 1 мкм3 стенки насчитывается около 20-60 таких пор. Они часто группируются в так называемые ситообразные пластинки (СП). Эндотелиальные клетки (Энд) связаны между собой запирающими зонами (zonulae occludentes) и, редко, нексусами. Микровезикулы (Мв) обычно находятся в участках цитоплазмы эндотелиальных клеток, лишенных фенестр.Эндотелиальные клетки имеют уплощенные, вытянутые околоядерные цитоплазматические зоны, которые слегка выпячиваются в просвет капилляра. Внутренняя структура эндотелиальных клеток идентична внутренней структуре таких же клеток в непрерывных капиллярах. Благодаря наличию в цитоплазме актиновых микрофиламентов эндотелиальные клетки могут сжиматься.
Базальная мембрана (БМ) имеет ту же толщину, что и в непрерывных капиллярах, она окружает наружную поверхность эндотелия. Вокруг фенестрированных капилляров перициты (Пе) встречаются реже, чем в непрерывных капиллярах, однако они также располагаются между двумя листками базальной мембраны (см. стрелки).
Ретикулярные и коллагеновые волокна (KB), а также автономные нервные волокна (не показаны) идут вдоль наружной стороны фенестрированных капилляров.
Фенестрированные капилляры обнаруживают преимущественно в почках, сосудистых сплетениях желудочков мозга, синовиальных мембранах, эндокринных железах. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью значительно облегчается благодаря наличию таких внутриэндотелиальных фенестр.
Эндотелиальные клетки (Энд) синусоидных капилляров
характеризуются наличием межклеточных и внутриклеточных отверстий (О) диаметром 0,5-3,0 мкм и фенестр (Ф) диаметром 50-80 нм, которые обычно формируются в форме ситообразных пластинок (СП).Эндотелиальные клетки соединяются посредством нексусов и запирающих зон, zonulaе occludentes, а также с помощью перекрывающих зон (указано стрелкой).
Ядра эндотелиальных клеток уплощенные; цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы, немного микрофиламентов, а в некоторых органах - заметное количество лизосом (Л) и микровезикул (Мв).
Базальная мембрана у этого типа капилляров почти полностью отсутствует, позволяя, таким образом, плазме крови и межклеточной жидкости свободно смешиваться, отсутствует барьер проницаемости.
В редких случаях встречаются перициты; нежные коллагеновые и ретикулярные волокла (РВ) образуют рыхлую сеть вокруг синусоидных капилляров.
Этот тип капилляров найден в печени, селезенке, гипофизе, корковом слое надпочечников. Предполагают, что эндотелиальные клетки синусоидных капилляров печени и костного мозга проявляют фагоцитарную активность.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов кровообращения. В этой системе различают: артерии, по которым кровь течет от сердца к органам и тканям, вены - по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.
Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного метка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки.
Сосудистая система обладает очень большой пластичностью. Прежде всего отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или коллатерального, кровообращения.
Артерии и вены построены по единому плану - в их стенках различают три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.
Артерии . По строению стенок различают артерии мышечного, мышечно-эластического и эластического типов.
К артериям эластического типа относятся аорта и легочная артерия. В соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого количества эластических элементов в составе всех оболочек.
Внутренняя оболочка состоит из двух слоев - эндотелиального и подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонковолокнистой соединительной ткани, в составе которой наряду" с сетью эластических волокон присутствуют малодифференцированные клетки звездчатой формы, макрофаги, гладкие мышечные клетки. В аморфном веществе этого слоя, имеющем большое значение для питания стенки, содержится значительное количество гликозаминогликанов. При повреждении стенки и развитии патологического процесса (атеросклерозе) в подэндотелиальном слое накапливаются липиды (холестерин и его эфиры). Клеточные элементы подэндотелиального слоя играют важную роль в регенерации стенки. На границе со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон.
Средняя оболочка состоит из многочисленных эластических окончатых мембран, между которыми располагаются косо ориентированные пучки гладких мышечных клеток. Через окна (фенестры) мембран осуществляется внутристеночный транспорт веществ, необходимых для питания клеток стенки. Как мембраны, так и клетки гладкой мышечной ткани окружены сетью эластических волокон, формирующих вместе с волокнами внутренней и наружной оболочек единый каркас, обеспечивающий высокую эластичность стенки.
Наружная оболочка образована соединительной тканью, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, ориентированных продольно. В этой оболочке расположены и ветвятся сосуды, обеспечивающие питание как наружной оболочки, так и наружных зон средней оболочки.
Артерии мышечного типа . К разным по калибру артериям этого типа относится большинство артерий, доставляющих и регулирующих приток крови к различным частям и органам организма (плечевая, бедренная, селезеночная и др.)- При микроскопическом исследовании в стенке хорошо различимы элементы всех трех оболочек (рис. 202).
Внутренняя оболочка состоит из трех слоев: эндотелиального, подэндотелиального и внутренней эластической мембраны. Эндотелий имеет вид тонкой пластинки, состоящей из вытянутых вдоль сосуда клеток с овальными, выступающими в просвет ядрами. Подэндотелиальный слой более развит в крупных по диаметру артериях и состоит из клеток звездчатой или веретенообразной формы, тонких эластических волокон и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана, хорошо заметная на препаратах в виде блестящей, окрашенной эозином в светло-розовый цвет волнистой полоски.
Рис. 202.
Схема строения стенки артерии (А)
и вены (Б)
мышечного типа:
1
- внутренняя оболочка; 2 - средняя оболочка; 3
- наружная оболочка; а
- эндотелий; б
- внутренняя эластическая мембрана; в
- ядра клеток гладкой мышечной ткани в средней оболочке; г
- ядра клеток соединительной ткани адвентиции; д
- сосуды сосудов.
Эта мембрана пронизана многочисленными отверстиями, имеющими значение для транспорта веществ.
Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии. с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена.
Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.
Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.
Рис. 203. Схема сосудов микроциркуляторного русла:
1 - артериола; 2 - венула; 3 - капиллярная сеть; 4 - артериоло-венулярный анастомоз.
Сосуды микроциркуляторного русла . На месте перехода артериального русла в венозное в органах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мелких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляторное русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы (рис. 203).
Артериолы . По мере уменьшения диаметра в артериях мышечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы - сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладко-мышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы. Однако в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер. Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в капиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и коллагеновые волокна.
Капилляры - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети, расположенные в рыхлой соединительной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров в сером веществе органов нервной системы, в органах внутренней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В скелетных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети ориентированы продольно.
Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии перестройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости
Рис. 204. Схема улътраструктурной организации стенки кровеносного капилляра с непрерывной эндотелиальной выстилкой:
1 - эндотелиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - пиноцитозные микропузырьки; 5 - зона контакта между эндотелиальными клетками (рис. Козлова).
циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры). Количество открытых капилляров увеличивается при интенсификации работы органа.
Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосудами, например венозные капиллярные сети в дольках печени, аденогипофизе, артериальные - в почечных клубочках. Кроме образования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек).
Капилляры - наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр в среднем соответствует диаметру эритроцита (7 - 8 мкм), однако в зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным. Узкие капилляры (диаметром 4 - 5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции.
Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких структурных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в последней содержатся клетки - перициты. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна (рис. 204).
Плоские эндотелиальные клетки вытянуты по длине капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии поперечного среза сосуда различима только область расположения ядра толщиной 3 - 5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме и высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры. Последние особенно характерны для венозного отдела капилляров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки, свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе веществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жидкость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него форменных элементов крови. Кроме того, при электронной микроскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловливающие сократительные свойства эндотелиоцитов.
Базальная мембрана, расположенная под эндотелием, выявляется при электронной микроскопии и представляет пластинку толщиной 30 - 35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл, содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В последнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота, полимеризованное или деполимеризованное состояние которой обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базальная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность капилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются особые отростчатые клетки - перициты. Они своими отростками охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану, формируют контакты с эндотелиоцитами.
В соответствии с особенностями строения эндотелиальной выстилки и базальной мембраны различают три типа капилляров. Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров выделяют более узкую (5 - 7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8 - 10 мкм) дистальную (венулярную) части. В полости проксимальной части гидростатическое давление больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящимися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенку. В дистальной части гидростатическое давление становится меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход воды и растворенных в ней веществ из окружающей тканевой жидкости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше входного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой жидкости соединительной ткани поступает в лимфатическую систему.
В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелии капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60 - 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae - окна).
Капилляры третьего типа - синусоидные, характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.
Венулы - отводящий отдел микроциркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них собирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета более широкий, чем в капиллярах (15 - 50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках шенул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса, лимфатических узлов эндотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока ai низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.
Артериоло-венулярные анастомозы . Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.
По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндотелиальном слое интимы (рис. 205), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые
Рис. 205. Артериоло-венулярный анастомоз:
1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; 3 - циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; 4 - наружная оболочка.
анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.
При помощи сократительных механизмов анастомозы могут уменьшить или полностью закрыть свой просвет, в результате чего течение крови через них прекращается и кровь поступает в капиллярную сеть. Благодаря этому органы получают кровь в. зависимости от потребности, связанной с их работой. Кроме того, высокое давление артериальной крови через анастомозы передается в венозное русло, способствуя этим лучшему передвижению крови в венах. Значительна роль анастомозов в обогащении венозной крови кислородом, а также в регуляции кровообращения при развитии патологических процессов в органах.
Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь из органов, и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.
Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет.
В соответствии с гемодинамическими условиями - низким кровяным давлением (15 - 20 мм рт. ст.) и незначительной скоростью кровотока (около 10 мм/с) - в стенке вен сравнительно слабо развиты эластические элементы и меньшее количество мышечной ткани в средней оболочке. Эти признаки обусловливают возможность изменения конфигурации вен: при малом кровенаполнении стенки вен становятся спавшимися, а при затруднении оттока крови (например, вследствие закупорки) легко происходят растяжение стенки и расширение вен.
Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов: имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путьее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей).
По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов.
Вены безмышечного типа . К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани. G участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.
Вены мышечного типа . Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними менее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеварительного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.
К венам с сильным развитием мышечных элементов относят крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая и др.). Для них характерны продольно расположенные небольшие пучки клеток гладкой мышечной ткани в подэндотелиальном слое интимы и хорошо развитые пучки этой ткани в наружной оболочке. Сокращение гладкой мышечной ткани наружной и внутренней оболочек приводит к образованию поперечных складок стенки вен, что препятствует обратному кровотоку.
В средней оболочке содержатся циркулярно расположенные пучки клеток гладкой мышечной ткани, сокращения которых способствуют продвижению крови к сердцу. В венах конечностей имеются клапаны, представляющие собой тонкие складки, образованные эндотелием и подэндотелиальным слоем. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань, которая в основании створок клапана может содержать некоторое количество клеток гладкой мышечной ткани. Клапаны также препятствуют обратному току венозной крови. Для движения крови в венах существенное значение имеют присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и сокращение скелетной мышечной ткани, окружающей венозные сосуды.
Васкуляризация и иннервация кровеносных сосудов. Питание стенки крупных и средних артериальных сосудов осуществляется как извне - через сосуды сосудов (vasa vasorum), так и изнутри - за счет крови, протекающей внутри сосуда. Сосуды сосудов - это ветви тонких околососудистых артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В наружной оболочке стенки сосуда ветвятся артериальные веточки, в среднюю проникают капилляры, кровь из которых собирается в венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны просвета сосудов. В связи со значительно меньшей силой пульсовой волны, меньшей толщиной средней оболочки, отсутствием внутренней эластической мембраны механизм питания вены со стороны полости не имеет особого значения. В венах сосуды сосудов снабжают артериальной кровью все три оболочки.
Сужение и расширение кровеносных сосудов, поддержание сосудистого тонуса происходят главным образом под влиянием импульсов, поступающих из сосудодвигательного центра. Импульсы от центра передаются к клеткам боковых рогов спинного мозга, откуда к сосудам поступают по симпатическим нервным волокнам. Конечные разветвления симпатических волокон, в составе которых находятся аксоны нервных клеток симпатических ганглиев, образуют на клетках гладкой мышечной ткани двигательные нервные окончания. Эфферентная симпатическая иннервация сосудистой стенки обусловливает основной сосудосуживающий эффект. Вопрос о природе вазодилататоров окончательно не решен.
Установлено, что сосудорасширяющими в отношении сосудов головы являются парасимпатические нервные волокна.
Во всех трех оболочках стенки сосудов концевые разветвления дендритов нервных клеток, преимущественно спинальных ганглиев, образуют многочисленные чувствительные нервные окончания. В адвентиции и околососудистой рыхлой соединительной ткани среди многообразных по форме свободных окончаний встречаются и инкапсулированные тельца. Особенно важное физиологическое значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химического состава, сосредоточенные в стенке дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную - аортальная и каротидная рефлексогенные зоны. Установлено, что помимо этих зон существует достаточное количество других сосудистых территорий, чувствительных к изменению давления и химического состава крови (баро- и хеморецепторы). От рецепторов всех специализированных территорий импульсы по центростремительным нервам достигают сосудодвигательного центра продолговатого мозга, вызывая соответствующую компенсаторную нервнорефлекторную реакцию.
Сердечно-сосудистая система участвует в обмене веществ, обеспечивает и определяет движение крови, служит транспортной средой между тканями организма.
В составе сердечно-сосудистой системы различают: сердце - центральный орган, приводящий кровь в постоянное движение; кровеносные и лимфатические сосуды; кровь и лимфу. С этой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно и защитные функции.
Органы сердечно-сосудистой системы, кроветворения и иммунитета развиваются из мезенхимы, а оболочки сердца - из висцерального листка мезодермы.
СЕРДЦЕ
Центральным органом сердечно-сосудистой системы является сердце; благодаря его ритмическим сокращениям происходит циркуляция крови по большому (системному) и малому (легочному) кругам кровообращения, т. е. по всему организму.
У млекопитающих сердце расположено в грудной полости между легкими, впереди диафрагмы в области от 3-го до 6-го ребра в плоскости центра тяжести второй четверти тела. Большая часть сердца находится слева от срединной линии, а справа расположены правое предсердие и полые вены.
Масса сердца зависит от вида, породы и пола животного, а также от возраста и физической нагрузки. Например, у быка масса сердца составляет 0,42 %, а у коровы - 0,5 % массы тела.
Сердце представляет собой полый орган, разделенный внутри на четыре полости, или камеры: два предсердия и два желудочка овально-конусовидной или овально-округлой формы. В верхней части каждого предсердия имеются выступающие вперед части - ушки. Предсердия снаружи отделены от желудочков венечной бороздой, в которой проходят основные ветви кровеносных сосудов. Желудочки отделены один от другого межжелудочковыми бороздами. Предсердия, восходящая часть аорты и легочный ствол обращены вверх и образуют основание сердца; самый нижний и более всего выступающий влево заостренный отдел левого желудочка - верхушку сердца.
В боковых пластинах шейной области в конце второй недели развития зародыша образуется парное скопление клеток мезенхимы (рис. 78). Из этих клеток формируются два мезенхимных тяжа, постепенно преобразующихся в две удлиненные трубки, выстланные изнутри эндотелием. Так формируется эндокард, окруженный висцеральным листком мезодермы. Несколько позже, в связи с образованием туловищной складки, сближаются два трубчатых зачатка будущего сердца и сливаются в один общий непарный трубчатый орган.
Из висцерального листка мезодермы в участке, прилегающем к эндокарду, обособляются миоэпикардиальные пластинки, которые впоследствии развиваются в зачатки миокарда и эпикарда.
Итак, на этом этапе развития непарное сердце вначале представляет собой трубчатый орган, в котором имеются краниальный суженный и каудальный расширенный отделы. Кровь поступает через каудальный, а выходит через краниальный отдел органа, и уже на этой ранней стадии развития первый соответствует будущим предсердиям, а второй - желудочкам.
Дальнейшее формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков трубчатого органа, в результате
Рис. 78.
а, б, в - соответственно ранняя, средняя, поздняя стадии; /-эктодерма; 2-энтодерма; 3- мезодерма; -/ - хорда; 5-нервная пластинка; б -парная закладка сердца; 7-нервная трубка; 8- непарная закладка сердца; 9 -пищевод; 10- парная аорта; 11 - эндокард;
12- миокард
чего образуется S-образный изгиб. Причем каудальный венозный отдел с более тонкими оболочками несколько сдвигает вперед дорсальную сторону - формируется предсердие. Краниальный артериальный отдел, имеющий более выраженные оболочки, остается на вентральной стороне - формируется желудочек. Так возникает двухкамерное сердце. Несколько позже обособляются перегородки в предсердии и в желудочке и двухкамерное сердце становится четырехкамерным. В продольной перегородке сохраняются отверстия: овальное - между предсердиями и небольшое -между желудочками. Овальное отверстие обычно зарастает после рождения, а отверстие между желудочками - еще до рождения.
Артериальный ствол, представляющий собой отдел исходной сердечной трубки, разделяется перегородкой, образовавшейся в исходном желудочке, в результате возникают аорта и легочная артерия.
В сердце различают три оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю - миокард и наружную - эпикард. Сердце расположено в околосердечной сумке - перикарде (рис. 79).
Эндокард (е n doc a rdium) - оболочка, выстилающая изнутри полость сердца, мышечные сосочки, сухожильные нити и клапаны. Эндокард имеет различную толщину, например он значительно толще в предсердии и в желудочке левой половины. У устья крупных стволов - аорты и легочной артерии эндокард более выражен, тогда как на сухожильных нитях эта оболочка очень тонкая.
При микроскопическом исследовании в эндокарде выявляют слои, имеющие сходное строение с кровеносными сосудами. Так, со стороны поверхности, обращенной в полость сердца, эндокард выстлан эндотелием, состоящим из эндотелиоцитов, расположенных на базальной мембране. Рядом располагается подэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержащий очень много малодифференцированных камбиальных клеток. Также имеются мышечные клетки - миоциты и переплетающиеся эластические волокна. Наружный слой эндокарда, как и в кровеносных сосудах, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей мелкие кровеносные сосуды.
Производными эндокарда являются предсердно-желудочковые (атриовентрикулярные) клапаны: в левой половине двустворчатый, в правой - трехстворчатый.
Основу, или каркас, створки клапана формирует тонкая, но очень прочная структура - собственная, или основная, пластинка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью. Прочность этого слоя обусловлена преобладанием волокнистого материала над клеточными элементами. В участках прикрепления двустворчатого и трехстворчатого клапанов соединительная ткань створок переходит в фиброзные кольца. С обеих сторон собственная пластинка покрыта эндотелием.
Предсердная и желудочковая стороны створок клапанов имеют различное строение. Так, предсердная сторона створок гладкая с поверхности, имеет в собственной пластинке густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Желудочковая сторона неровная, с выростами (сосочками), к которым прикреплены коллагеновые волокна так называемые сухожильные
Рис. 79.
а - окраска гематоксилином и эозином; б- окраска железным гематоксилином;
А - эндокард; Б - миокард; В- эпикард: / - атипичные волокна; 2- кардиомиоциты
нити (chordae tendinae); незначительное количество эластических волокон расположено лишь непосредственно под эндотелием.
Миокард (miocardium) - средняя мышечная оболочка, представленная типичными клетками - кардиомиоцитами и атипичными волокнами, формирующими проводящую систему сердца.
Сердечные миоциты (myociti cardiaci) выполняют сократительную функцию и образуют мощный аппарат поперечнополосатой мышечной ткани, так называемую рабочую мускулатуру.
Поперечнополосатая мышечная ткань образована из тесно ана- стомозирующих (взаимосвязанных) клеток - кардиомиоцитов, в совокупности образующих единую систему сердечной мышцы.
Кардиомиоциты имеют почти прямоугольную форму, длина клетки колеблется от 50 до 120 мкм, ширина - 15...20 мкм. В центральной части цитоплазмы расположено крупное ядро овальной формы, иногда встречаются двухъядерные клетки.
В периферической части цитоплазмы насчитывают около сотни сократимых белковых нитей - миофибрилл, диаметром от 1 до 3 мкм. Каждая миофибрилла образована несколькими сотнями протофибрилл, которые обусловливают поперечнополосатую ис- черченность миоцитов.
Между миофибриллами находится много митохондрий овальной формы и расположенных в виде цепочек. Для митохондрий сердечной мышцы характерно наличие большого количества крист, располагающихся так близко, что матрикса практически не видно. С наличием огромного количества митохондрий, содержащих ферменты и участвующих в окислительно-восстановительных процессах, связана способность сердца к непрерывной работе.
Для сердечной поперечнополосатой мышечной ткани характерно наличие вставочных дисков (diski intercalati) - это участки контакта смежных кардиомиоцитов. В пределах вставочных дисков обнаруживают высокоактивные ферменты: АТФазу, дегидрогеназу, щелочную фосфатазу, что свидетельствует об интенсивном обмене веществ. Различают прямые и ступенчатые вставочные диски. Если клетки ограничены прямыми вставочными дисками, то общая длина протофибрилл будет одинаковая; если ступенчатыми вставочными дисками, то общая длина пучков протофибрилл будет разная. Объясняется это тем, что отдельные пучки протофибрилл прерываются в области вставочных дисков. Вставочные диски активно участвуют в передаче возбуждений от клетки к клетке. С помощью дисков миоциты соединяются в мышечные комплексы, или волокна (miofibra cardiaca).
Между мышечными волокнами имеются анастамозы, которые обеспечивают сокращения миокарда как единого целого в предсердиях и желудочках.
В миокарде различают многочисленные прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой много эластических и очень мало коллагеновых волокон. Здесь проходят нервные волокна, лимфатические и кровеносные сосуды, каждый миоцит контактирует с двумя и более капиллярами. Мышечная ткань прикрепляется к опорному скелету, расположенному между предсердиями и желудочками и в устьях крупных сосудов. Опорный скелет сердца образован плотными пучками коллагеновых волокон или фиброзными кольцами.
Проводящая система сердца представлена атипичными мышечными волокнами (myofibra conducens), формирующими узлы: синусно-предсердный Кейт-Флека, расположенный в устье краниальной полой вены; предсердно-желудочковый Ашоф-Тавара - вблизи прикрепления створки трехстворчатого клапана; ствол и разветвления предсердно-желудочковой системы - пучок Гиса (рис. 80).
Атипичные мышечные волокна способствуют последовательным сокращениям предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла - автоматизму сердца. Поэтому отличительной особенностью проводящей системы является наличие густого сплетения нервных волокон на атипичных мышечных волокнах.
Мышечные волокна проводящей системы имеют различные размеры и направление. Например, в синусно-предсердном узле волокна тонкие (от 13 до 17 мкм) и в середине узла густо переплетены, а по мере отдаления к периферии волокна приобретают более правильное расположение. Для этого узла характерно наличие широких прослоек соединительной ткани, в которых преобладают эластические волокна. Предсердно-желудочковый узел имеет сходное строение.
Мышечные клетки проводящей системы (myociti conducens cardiacus) разветвлений ножек ствола проводящей системы (волокна Пуркинье) располагаются небольшими пучками, окруженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области желудочков сердца атипичные волокна имеют большее поперечное сечение, чем в других участках проводящей системы.
Рис. 80.
/ - венечный синус; 2-правое предсердие; 3 - трехстворчатый клапан; -/-каудальная полая вена; 5 - перегородка между желудочками; б - разветвления пучка Гиса; 7- правый желудочек; 8- левый желудочек; 9- пучок Гиса; /0 - двустворчатый клапан; 11- узел Ашоф-Тавара; 12- левое предсердие; 13 -синусно-предсердный узел; /-/-краниальная полая вена
По сравнению с клетками рабочей мускулатуры атипичные волокна проводящей системы имеют ряд отличительных признаков. Волокна крупного размера и неправильной овальной формы. Ядра крупные и светлые, не всегда занимают строго центральное положение. В цитоплазме много саркоплазмы, но мало миофибрилл, вследствие чего при окраске гематоксилином и эозином атипичные волокна светлые. В саркоплазме клеток много гликогена, но мало митохондрий и рибосом. Обычно миофибриллы располагаются по периферии клеток и густо переплетаются между собой, но не имеют такой строгой ориентации, как у типичных сердечных миоцитов.
Эпикард (epicardi um) - наружная оболочка сердца. Представляет собой висцеральный листок серозной оболочки, в основе которой лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань. В области предсердий слой соединительной ткани очень тонкий и в основном из эластических волокон, которые плотно срастаются с миокардом. В эпикарде желудочков кроме эластических волокон обнаруживают пучки коллагеновых, составляющих поверхностный более плотный слой.
Эпикард выстилает внутреннюю поверхность средостения, образуя наружную оболочку околосердечной полости, называемой париетальным листком перикарда. Между эпикардом и перикардом формируется сердечная полость, заполненная небольшим количеством серозной жидкости.
Перикард -трехслойная околосердечная сумка, в которой находится сердце. Перикард состоит из околосердечной плевры, фиброзного листка средостения и париетального листка эпикарда. Перикард крепится к грудной кости связками, а к позвоночному столбу сосудами, входящими и выходящими из сердца. Основу перикарда также составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, но более выраженная по сравнению с таковой в эпикарде. Из перикарда сельскохозяйственных животных можно получать заменители дубленой кожи.
Поверхность эпикарда и наружная поверхность перикарда, обращенные к перикардиальной полости, покрыты слоем мезо- телия.
Сосуды сердца, главным образом венечные, начинаются от аорты, сильно разветвляются во всех оболочках на сосуды разного диаметра, вплоть до капилляров. Из капилляров кровь переходит в коронарные вены, впадающие в правое предсердие. В венечных артериях имеется много эластических волокон, создающих мощные опорные сети. Лимфатические сосуды в сердце образуют густые сети.
Нервы сердца образуются из ветвей пограничного симпатического ствола, из волокон блуждающего нерва и спинномозговых волокон. Во всех трех оболочках имеются нервные сплетения, сопровождаемые интрамуральными ганглиями. В сердце встречаются свободные, а также инкапсулированные нервные окончания. Рецепторы обнаруживаются в соединительной ткани на мышечных волокнах и в оболочках сосудов. Чувствительные нервные окончания воспринимают изменения просвета кровеносных сосудов, а также сигналы при сокращении и растяжении мышечных волокон.
1. По диаметру просвета
Узкие (4-7 мкм) находятся в поперечно – полосатых мышцах, легких, нервах.
Широкие (8-12 мкм) находятся в коже, слизистых оболочках.
Синусоидные (до 30 мкм) находятся в органах кроветворения, эндокринных железах, печени.
Лакуны (более 30 мкм) находятся в столбчатой зоне прямой кишки, пещеристых телах полового члена.
2. По строению стенки
Соматические, характеризуются отсутствием фенестр (локальных истончений эндотелия) и отверстий в базальной мембране (перфораций). Располагаются в мозгу, коже, мышцах.
Фенестрированные (висцерального типа), характеризуются наличием фенестр и отсутствием перфораций. Располагаются там, где процессы молекулярного переноса происходят особенно интенсивно: клубочки почек, ворсинки кишечника, железы внутренней секреции).
Перфорированные, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и перфораций в базальной мембране. Такое строение облегчает переход через стенку капилляра клеток: синусоидные капилляры печени и органов кроветворения.
Функция капилляров – обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими тканями, выполняется благодаря следующим факторам:
1. Тонкой стенке капилляров.
2. Медленному току крови.
3. Большой площади соприкосновения с окружающими тканями.
4. Низкому внутрикапиллярному давлению.
Количество капилляров на единицу объема в разных тканях различно, но в каждой ткани есть 50% нефункционирующих капилляров, которые находятся в спавшемся состоянии и через них проходит только плазма крови. При повышении нагрузки на орган они начинают функционировать.
Существует капиллярная сеть, которая заключена между двумя одноименными сосудами (между двумя артериолами в почках или между двумя венулами в портальной системе гипофиза), такие капилляры называются «чудесной сетью».
При слиянии нескольких капилляров образуются посткапиллярные венулы или посткапилляры, диаметром 12 -13 мкм, в стенке которых имеется фенестрированный эндотелий, больше перицитов. При слиянии посткапилляров образуются собирательные венулы , в средней оболочке которых появляются гладкие миоциты, лучше выражена адвентициальная оболочка. Собирательные венулы продолжаются в мышечные венулы , в средней оболочке которых содержится 1-2 слоя гладких миоцитов.
Функция венул:
· Дренажная (поступление из соединительной ткани в просвет венул продуктов обмена).
· Из венул в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови.
В состав микроциркуляторного русла входят артериоло – венулярные анастомозы (АВА) – это сосуды по которым кровь из артериол поступает в венулы минуя капилляры. Их длина до 4 мм, диаметр более 30 мкм. АВА открываются и закрываются 4 – 12 раз в минуту.
АВА классифицируются на истинные (шунты) , по которым течет артериальная кровь, и атипичные (полушунты) по которым сбрасывается смешанная кровь, т.к. при движении по полушунту происходит частичный обмен веществами и газами с окружающими тканями.
Функции истинных анастомозов:
· Регуляция кровотока в капиллярах.
· Артериализация венозной крови.
· Повышение внутривенулярного давления.
Функции атипичных анастомозов:
· Дренажная.
· Частично обменная.
Сердце
Это центральный орган крово- и лимфообращения. Благодаря способности к сокращениям приводит в движение кровь. Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда.
Развитие сердца
Происходит следующим образом: в краниальном полюсе эмбриона, справа и слева из мезенхимы образуются эндокардиальные трубки. В это же время в висцеральных листках спланхнотома появляются утолщения, которые называются миоэпикардиальными пластинками. В них впячиваются эндокардиальные трубки. Два образовавшихся зачатка сердца постепенно сближаются и сливаются в единую трубку, состоящую из трех оболочек, так появляется однокамерная модель сердца. Затем происходит рост трубки в длину, она приобретает S – образную форму и подразделяется на передний отдел – желудочковый и задний – предсердный. Позже в сердце появляются перегородки и клапаны.
Строение эндокарда
Эндокард – это внутренняя оболочка сердца, которая выстилает предсердия и желудочки, состоит из четырех слоёв и по своему строению напоминает стенку артерии.
I слой – эндотелий, который располагается на базальной мембране.
II слой – подэндотелиальный, представлен рыхлой соединительной тканью. Эти два слоя аналогичны внутренней оболочке артерий.
III слой – мышечно-эластический, состоящий из гладкой мышечной ткани, между клетками которой в виде густой сети располагаются эластические волокна. Этот слой является «эквивалентом» средней оболочки артерий.
IV слой – наружный соединительнотканный, состоящий из рыхлой соединительной ткани. Он аналогичен наружной (адвентициальной) оболочке артерий.
Сосудов в эндокарде нет, поэтому его питание происходит путём диффузии веществ из крови, находящейся в полостях сердца.
За счёт эндокарда сформированы атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и лёгочной артерии.
