3-11-2013, 19:05

Описание

Введение

Зрительная система человека достигла высочайшего совершенства. Ученые, работающие над созданием электронных или химических систем со сравнимыми характеристиками, могут лишь восхищаться ее чувствительностью, компактностью, долговечностью, высокой степенью воспроизводимости и изящной приспособляемостью к потребностям человеческого организма. Справедливости ради следует, конечно, отметить, что попытки создания соответствующих искусственных систем были начаты менее столетия назад, тогда как зрительная система человека формировалась в течение миллионов лет. Она возникла из некоего «космического» набора элементов - отбираемых, отбираемых и отбираемых до тех пор, пока не выпадала удачная комбинация. Мало кто сомневается, что эволюция человека носила «слепой», вероятностный характер, и проследить ее шаг за шагом совершенно невозможно. Издержки эволюции давно канули в Лету, не оставив следа.

Зрение занимает почти уникальное место в схеме эволюции. Можно допустить, например, что в дальнейшем эволюционное развитие приведет к увеличению объема мозга, усложнению нервной системы или к различным усовершенствованиям существующих функций. Однако невозможно представить, что чувствительность зрительного процесса заметно возрастет. Зрительный процесс представляет собой абсолютную конечную веху в цепи эволюции. Если принять во внимание, что в зрительном процессе «считается» каждый поглощенный фотон, то дальнейшее увеличение чувствительности маловероятно, если не увеличится поглощение. Законы квантовой физики устанавливают жесткий предел, к которому наша зрительная система приблизилась почти вплотную.

Мы сделали оговорку, что зрение занимает почти уникальное место, поскольку согласно определенным данным, некоторые другие процессы восприятия также достигли абсолютного предела в своей эволюции. Способность ряда насекомых (например, моли) «детектировать» отдельные молекулы служит свидетельством того, что и обоняние в иных случаях достигло квантового предела. Аналогично наш слух в пределе ограничен тепловым шумом окружающей среды.

Высокая чувствительность зрительного процесса не является привилегией только человека. Имеются явные свидетельства того, что менее совершенные виды животных и ночные птицы достигли здесь подобного уровня. По-видимому, рыбы, обитающие в темных глубинах океана, также должны использовать до предела ту скудную информацию, которая проникает к ним со случайными лучами света. Наконец, мы можем указать на фотосинтез как свидетельство того, что различные формы растительной жизни издавна научились использовать почти каждый падающий фотон, во всяком случае в пределах определенной спектральной области.

Основная цель этой главы - продемонстрировать высокую квантовую эффективность человеческого глаза в широкой области интенсивностей света. Для того чтобы выразить исходные данные о зрении человека через плотность фотонов на единицу площади сетчатки, необходимо знать» оптические параметры человеческого глаза. Их мы рассмотрим в следующем разделе.

Оптические параметры

На рис. 10 показано строение человеческого глаза.

Отверстие зрачка хрусталика меняется от 2 мм при большой освещенности до примерно 8 мм вблизи порога зрительного восприятия. Эти изменения происходят за время порядка десятых долей секунды. Фокусное расстояние хрусталика равно 16 мм. Это означает, что относительное отверстие оптической системы меняется от 1:2 при малых освещенностях до 1:8 при высоких освещенностях. Примерная зависимость площади зрачка от уровня освещенности показана на рис. 11.

Светочувствительный слой, называемый сетчаткой, состоит из дискретных светочувствительных клеток, палочек и колбочек, отстоящих друг от друга примерно на 2 мкм. Вся сетчатка - ее площадь близка к 10 см 2 - содержит 10 8 таких элементов. Колбочки, расположенные преимущественно в области центральной ямки, имеющей угловые размеры около 1°, работают при средних и высоких освещенностях и передают цветовые ощущения. Палочки, занимающие большую часть площади сетчатки, действуют вплоть до самых малых освещенностей и не обладают цветовой чувствительностью. Колбочки определяют предел разрешающей способности при высоких уровнях освещенности, который составляет 1-2", что близко к размерам дифракционного диска, соответствующего диаметру зрачка хрусталика, равному 2 мм. Исследование работы глаза и анатомическое изучение его строения показывают, что по мере удаления от центра сетчатки палочки объединяются во все большие и большие группы вплоть до нескольких тысяч элементов каждая. Свет, попадающий на сетчатку, проходит через слой нервных волокон, расходящихся от зрительного нерва к клеткам сетчатки.

Пространство между хрусталиком и сетчаткой заполнено водянистой средой, так называемым стекловидным телом, показатель преломления которого равен 1,5. Согласно различным оценкам, до сетчатки доходит лишь половина падающего на глаз света. Остальной свет отражается или поглощается.

Физическое время накопления фотонов глазом лежит в пределах от 0,1 до 0,2 с и, вероятно, ближе к последней цифре. Физическое время накопления эквивалентно времени экспозиции в фотографии. При переходе от высоких освещенностей к порогу зрительного восприятия время накопления возрастает не более чем в два раза. «Работе» глаза подчиняется закону взаимозаменяемости: при времени экспозиции меньше 0,1-0,2 с его реакция зависит только от произведения интенсивности света на время воздействия последнего.

Качественные показателиВ течение последних ста лет происходило непрерывное накопление данных, касающихся человеческого зрения. Блэкуэлл опубликовал результаты последних и наиболее полных измерений способности глаза различать отдельные пятна различного размера и контраста при изменении освещенности в широких пределах. На рис. 12 приведены данные, полученные Блзкузллом в интервалах освещенностей 10-9 - 10-1 ламб, контраста 1 - 100% и углового разрешения 3-100". Мы опустили данные, относящиеся к контрастам, меньшим 1%, и угловому разрешению ниже 3поскольку очевидно, что характеристики глаза в этой области ограничены не шумовыми факторами, а другими причинами; последние устанавливают абсолютный предел различимости контраста 0,5%, а углового разрешения 1-2". Геометрический предел разрешающей способности определяется конечным размером палочек и колбочек.На рис. 13 представлены аналогичные данные, по-лученные ранее Коннером и Ганунгом (1935), а также Коббом и Моссом (1928). Как видно, данные, приведенные на рис. 12 и 13, в общих чертах согласуются друг с другом. Однако существенное различие заключается в том, что, согласно данным Блэкуэлла, характеристики не улучшаются при изменении яркости в пределах 10-2-10-1 ламб, тогда как, по данным Кобба и Мосса, такое улучшение имеет место.На рисунках линии, идущие под углом 45°, представляют собой характеристики, которые следовало бы ожидать в том случае, если бы свойства системы были ограничены шумом, согласно соотношению (1.2). На рис. 13 экспериментальные точки довольно хорошо укладываются на прямые, соответствующие шумовым ограничениям и идущие под углом 45°. На рис. 12 экспериментальные кривые имеют вид изогнутых линий, которые касаются указанных прямых лишь на ограниченных участках. Такие отклонения можно, по-видимому, объяснить влиянием ограничений, не связанных с фотонным шумом.? Квантовая эффективность зрения человека

Для оценки квантовой эффективности глаза данные, приведенные на рис. 12 и 13, следует выразить через число фотонов, падающих на 1 см 2 сетчатки. Для этого предположим, что время накопления равно 0,2 с, пропускание хрусталика 0,5, а пределы раскрытия зрачка определяются данными Рива, представленными на рис. 11. Проделав такое преобразование, подставляем плотность фотонов в соотношение (1.3) , записанное в виде

C 2 *d 2 *?*n =k 2 =25 ,

где? - квантовый выход глаза (квантовая эффективность? 100*?%)- Пороговое отношение сигнал/шум k принимается равным 5.

На рис. 14 показана зависимость квантовой эффективности глаза (вычисленной по данным Блэкуэлла) от яркости объектов. В этих результатах более всего поражает относительно малое изменение квантовой эффективности при изменении интенсивности света на 8 порядков. Квантовая эффективность составляет 3% при предельно низких яркостях вблизи абсолютного порога (примерно 10 -10 ламб) и медленно убывает до примерно 0,5% при 0,1 ламб.

Конечно, это десятикратное изменение эффективности. Однако следует вспомнить, что в ранних работах для объяснения явления темнотой адаптации в подобных случаях предполагалось 1000- или 10000-кратное изменение квантовой эффективности. (Ниже мы рассмотрим этот вопрос подробнее.) Более того, даже это десятикратное изменение на самом деле может оказаться сильно завышенным. При расчете квантовой эффективности мы предполагали, что время экспозиции и множитель k постоянны, но, по некоторым данным, при низких освещенностях время экспозиции может быть вдвое большим, чем при высоких. Если это так, то квантовая эффективность изменяется лишь в пять раз. Далее, не исключено, что множитель k при низких освещенностях меньше, чем при высоких. Такое изменение k (точнее, k 2 ) может легко привести к появлению еще одного множителя 2, в результате оказывается, что квантовая эффективность изменяемся всего лишь в 2 раза при изменении интенсивности света в 10 8 раз.

Второй важный момент, который следует отметить, анализируя рис. 14, - это относительно большая величина квантовой эффективности.

Согласно имеющимся в литературе оценкам, чувствительное вещество сетчатки (родопсин) поглощает только 10% падающего света. Если это так, то квантовая эффективность (для белого света) по отношению к поглощенному свету составляет около 60% при низких освещенностях. Таким образом, остается весьма мало возможностей для улучшения самого механизма счета фотонов.
Однако трудно понять, чем обусловлено столь низкое поглощение (лишь 10%) падающего света, которое сформировалось в процессе эволюции. Возможно, что причиной этого послужил ограниченный выбор биологических материалов.

Некоторое уменьшение квантовой эффективности при высоких освещенностях можно приписать специфическим требованиям, которые предъявляются к системе, способной различать цвета. Если, как показывают последние данные, имеется 3 типа колбочек с различными спектральными характеристиками, то площадь, чувствительная к свету с данной длиной волны, при высоких освещенностях уменьшается вдвое.

Значения квантовой эффективности, представленные на рис. 14 нижней кривой, относятся к белому свету. Известно, что зрительная реакция на зеленый свет примерно в три раза выше, чем на то же самое полное число «белых» фотонов, то есть фотонов, распределенных по всему видимому спектру. Использование зеленого света (или зелено-голубого при низких освещенностях) должно было бы привести к увеличению квантовой эффективности втрое, как это показано на рис. 14. В таком случае квантовая эффективность при малых освещенностях составляла бы примерно 10%, и мы должны были бы предположить, что сетчатка поглощает не 10%, а по крайней мере 20% падающего света.

Следует вновь подчеркнуть, что значения квантовых эффективностей, приведенные на рис. 14, зависят от выбора параметров: времени накопления (0,2 с) и порогового отношения сигнал/шум {k = 5). Значения этих параметров определены недостаточно точно, особенно это касается данных Блэкуэлла.

Возможно, соответствующие уточнения приведут к более высоким значениям квантовой эффективности. Например, если предположить, что время накопления составляет 0,1 с, то квантовые эффективности окажутся вдвое больше, чем приведенные на рис. 14. Однако вряд ли следует затрачивать усилия на уточнение этих пара-метров; не лучше ли заняться разработкой усовершенствованной, не зависящей от этих параметров экспериментальной методики измерения квантовой эффективности.

Предпочтительный метод определения квантовой эффективности

В настоящее время существует исключительно простая методика довольно надежного определения квантовой эффективности глаза. Недавно разработанная телевизионная камера с кремниевым усилителем способна передавать изображения при низких уровнях освещенности, когда эти изображения явно ограничены шумами, точнее шумом, обусловленным частью падающих фотонов, которые создают фотоэлектроны на фотокатоде.

Существенно, что такие изображения, ограниченные только шумами, позволяют надежно определять квантовую эффективность фотокатода. Процедура заключается в том, что наблюдатель и телевизионная камера «разглядывают» один и тот же слабо освещенный объект с одинакового расстояния. Диафрагма на оптике камеры устанавливается в соответствии с раскрытием зрачка глаза наблюдателя. Затем наблюдатель сравнивает непосредственно видимый им слабо освещенный объект с изображением на кинескопе телевизионной системы. Если информация одинакова, то квантовая эффективность глаза наблюдателя равна измеренной эффективности фотокатода передающей трубки. Если наблюдатель видит больше или меньше, чем камера, то диафрагму регулируют до тех пор, пока различие не исчезнет, после чего квантовая эффективность глаза наблюдателя вычисляется по отношению диафрагм линз.

Основное достоинство метода сравнения «бок о бок» состоит в том, что он не зависит от времени зрительной экспозиции или выбора соответствующего порогового отношения сигнал/шум. Эти параметры, каковы бы ни были их точные значения, по существу остаются одинаковыми при рассмотрении наблюдателем самого объекта и его изображения на телевизионном экране, следовательно, при сравнении они исключаются. Более того, влияние памяти на эффективное время экспозиции в этих двух случаях, по-видимому, будет одинаковым.

Мы остановились на этом методе, поскольку сейчас он легкодоступен экспериментаторам, искушенным в исследовании зрительного процесса. Различные устройства, пригодные для сравнения, использовались как автором данной книги, так и другими исследователями для предварительных оценок квантовой эффективности при малых освещенностях. В одном из экспериментов использовалось устройство для сканирования движущимся световым пятном (рис. 15); Дж. Е. Рюди применил суперортикон усилителем изображения, а Т. Д. Рейнольде воспользовался многоступенчатым усилителем изображения. Все эти устройства давали изображения, ограниченные фотонным шумом, и всех случаях по предварительным оценкам квантовая эффективность составляла около 10% для низких уровней освещенности.

Серия изображений, представленных на рис. 15, показывает, какое максимальное количество информации может быть передано, различным заданным числом фотонов. Каждый фотон регистрируется как дискретная видимая точка. Информация, которую мы получаем, ограничена только статистическими флуктуациями, неизбежно проявляющимися при регистрации потока фотонов. В таблице дано полное число фотонов N. которое содержалось бы в изображении, если бы все оно равномерно освещалось с интенсивностью, соответствующей его наиболее ярким участкам.

Указанные в таблице яркости рассчитаны в предположении, что глаз использует один из каждых десяти падающих фотонов. При расчете учитывались и другие параметры: время накопления - 0,2 с, диаметр зрачка - примерно 6 мм. Иными словами, если объект заменить белым листом с указанной яркостью, вычислить число фотонов, попадающих в глаз за 0,2 с, и поделить это число на 10, то в результате мы получим число фотонов N. соответствующее данной величине яркости. Следовательно, приведенная серия изображений показывает, какое максимальное количество информации может в действительности воспринять наблюдатель при указанных яркостях, если квантовая эффективность его зрительного процесса равна 10%, а расстояние от объекта до наблюдателя составляет 120 см.

Сравнение различных оценок квантовой эффективности

Уже более столетия назад стало известно, что на абсолютном пороге видимости едва различима вспышка от маленького источника, при которой в глаз попадает примерно 100 фотонов. Так был установлен нижний предел квантовой эффективности, равный примерно 1%. Затем несколькими исследовательскими группами была выполнена серия экспериментов с целью выяснить, сколько из этих 100 фотонов на самом деле использует глаз. Если, например, глаз использовал бы все 100 фотонов, то переход от невидения к видению был бы достаточно резким и совершался бы при увеличении потока фотонов до 100. Если бы глаз использовал только несколько фотонов, то переход был бы размыт вследствие хаотического характера эмиссии фотонов. Таким образом, резкость перехода может служить мерой числа используемых фотонов и, следовательно, квантовой эффективности глаза

Идея такого эксперимента была не лишена определенной простоты и элегантности. К сожалению, в результате проведения подобных экспериментов оказалось, что число фотонов, которое используется глазом при пороговом восприятии, меняется в широком интервале от 2 до 50. Таким образом, вопрос о квантовой эффективности оставался открытым. Разброс полученных результатов, по-видимому, не удивит инженера- специалиста в области электроники или физики. Измерения были выполнены вблизи абсолютного порога видимости, когда к шуму фотонного потока легко примешивается шум от посторонних источников внутри самого глаза. Например, если произвести аналогичные измерения с фотоумножителем, то подобный разброс был бы обусловлен влиянием шума, связанного с термоэлектронной эмиссией с фотокатода или со случайным электрическим пробоем, возникающим между электродами. Все это справедливо для измерений вблизи абсолютного порога. Если же производить измерения отношения сигнал/шум при освещенности значительно выше пороговой, когда фотонный шум превышает шум, связанный с посторонними источниками, такая процедура дает надежное значение квантовой эффективности. Именно поэтому результаты измерений зрительной квантовой эффективности, выполненные при освещенностях, значительно превышающих абсолютный зрительный порог, более надежны.

Р. Кларк Джонс провел анализ тех же данных, на основании которых была получена кривая квантовой эффективности, представленная на рис. 14. Определенные им эффективности, в общем, примерно в десять раз меньше, чем показано на рис. 14; при расчетах он исходил из более короткого времени накопления (0,1 с) и гораздо меньшей величины k (1,2) . Джонс считает, что поскольку наблюдатель должен лишь выбрать одно из восьми возможных положений тестового объекта, то такая величина k обеспечивает надежность 50%. В количественном отношении это утверждение, разумеется, правильно.

Основной вопрос состоит в том, в действительности ли наблюдатели делают свои заключения о видимом именно таким образом. Если мы обратимся к рис. 4, а, то обнаружим, что k = 1,2 означает, что наблюдатель может заметить, с какой из восьми возможных площадок оператор удалил один или два фотона. Простое рассмотрение рис. 4, а показывает, что это невозможно. Подобные вопросы подчеркивают необходимость разработки такого метода измерений, который позволил бы избежать неоднозначностей, связанных с выбором правильных значений k или времени накопления. Описанный выше способ сравнения «бок о бок» человеческого глаза и электронного устройства, ограниченного фотонным шумом, представляет собой именно такую процедуру и заслуживает самого широкого применения.

В своих ранних оценках зрительной квантовой эффективности Де Врис также исходил из величины k = 1, и его результаты были значительно ниже значений, приведенных на рис. 14. Де Врис, однако, одним из первых указал на то, что наблюдаемая разрешающая способность глаза и его контрастная чувствительность могут быть объяснены фотонным шумом. Кроме того, он, как и автор этой книги, обратил внимание на то, что флуктуирующий, зернистый характер изображений, полученных при слабой освещенности, служит свидетельством дискретности света.

Барлоу в значительной степени избежал неоднозначности в выборе k , проводя измерения с помощью двух расположенных рядом тестовых световых пятен. ЕГО цель заключалась в том, чтобы установить, какое пятно ярче, причем относительные интенсивности пятен менялись. Как показал статистический анализ результатов, проведенный в предположении, что способность различать яркости- ограничена фотонным шумом, значения квантовой эффективности глаза лежат в интервале 5-10% при изменении яркости вплоть до величины, в 100 раз превышающей абсолютный зрительный порог. Барлоу ссылается на работы Баумгардта и Хехта, которые из анализа кривой вероятности обнаружения вблизи абсолютного порога получили квантовую эффективность, близкую к 7%.

Резюмируя, можно сказать, что большинство исследователей считают, что квантовая эффективность человеческого глаза лежит в пределах 5-10% при изменении интенсивности света от абсолютного порога до величины, в 100 раз его превышающей. Эта эффективность определена для длин волн вблизи максимума кривой чувствительности глаза (зелено-голубая область) и относится к свету, падающему на роговицу глаза. Если предположить, что до сетчатки доходит только половина этого света, то эффективность на сетчатке составит 10-20%. Поскольку, согласно имеющимся оценкам, доля света, поглощаемого сетчаткой, также лежит в этих пределах, то эффективность глаза, отнесенная к поглощенному свету, близка к 100%. Иначе говоря, глаз способен считать каждый поглощенный фотон.

Данные, приведенные на рис. 14, указывают еще на одно в высшей степени существенное обстоятельство: в области от абсолютного порога чувствительности до 0,1 ламб, то есть при изменении интенсивности, в 10 раз, квантовая эффективность уменьшается не более чем в 10 раз. В дальнейшем может оказаться, что этот фактор не превышает 2-3. Таким образом, глаз поддерживает высокий уровень квантовой эффективности при изменении интенсивности света в 10 8 раз! Мы используем это заключение при интерпретации явления темновой адаптации и появления зрительного шума.

Темновая адаптация

Одним из наиболее известных и вместе с тем удивительных аспектов зрительного процесса является темновая адаптация. Человек, входящий в темный зрительный зал с залитой светом улицы города, оказывается буквально слепым в течение нескольких секунд или даже минут. Затем постепенно он начинает видеть все больше и больше и через полчаса полностью привыкает к темноте. Теперь он может видеть объекты более чем в тысячу раз темнее тех, которые он едва различал в первый момент.

Эти факты свидетельствуют о том, что в процессе темновой адаптации чувствительность глаза увеличивается более чем в тысячу раз. Подобные наблюдения направили исследователей на поиски механизма или химической модели, которые объяснили бы столь сильные изменения чувствительности. Например, Хехт уделил особое внимание явлению обратимого выцветания чувствительного материала сетчатки, так называемого зрительного пурпура. Он утверждал, что при низких освещенностях зрительный пурпур совершенно не затрагивается и таким образом обладает максимальным поглощением. С увеличением освещенности он все более обесцвечивается и соответственно поглощает все меньше и меньше падающего света. Считалось, что длительное время темновой адаптации обусловлено большой продолжительностью процесса восстановления высокой плотности зрительного пурпура. Таким путем глаз восстанавливает свою чувствительность.

Однако подобные выводы противоречили результатам шумового анализа чувствительности глаза, который показал, что собственная чувствительность глаза не может изменяться более чем в 10 раз чем переходе от темноты к яркому свету. Достоинство метода шумового анализа состояло в том, что его результаты не зависит от конкретных физических или химических моделей самого зрительного процесса. Чувствительность измерялась по абсолютной шкале, при этом постулировались лишь квантовая природа света и хаотический характер распределения фотонов.

Как же тогда объяснить тысячекратное и даже большее усиление способности видеть, наблюдаемое в процессе темновой адаптации? Напрашивалась определенная аналогия между этим процессом и работой таких устройств, как радио- и телевизионные приемники. Если при перестройке приемника с сильной станции на слабую звук оказывается почти неслышимым, слушатель берется за ручку регулировки громкости и доводит уровень звучания слабой станции до удобной величины. Существенно, что чувствительность радиоприемника остается постоянной как при переходе от сильной станции к слабой, так и при регулировке громкости. Она определяется только характеристиками антенны и первой лампы усилителя. Процесс «поворота ручки громкости» меняет не чувствительность приемника, а лишь «уровень представления» слушателю. Вся операция перестройки с сильной на слабую станцию, включая и продолжительность процесса регулировки громкости, полностью аналогична весьма длительному процессу зрительной темновой адаптации.

За то время, пока осуществляется темновая адаптация, коэффициент усиления «усилителя» возрастает в результате химических реакций до нужного «уровня представления». Собственная чувствительность глаза остается почти постоянной в период темновой адаптации. Нам не остается ничего иного, как предположить, что в зрительном процессе участвует некий усилитель, действующий между сетчаткой и мозгом, и что коэффициент его усиления изменяется в зависимости от освещенности: при больших освещенностях он мал, а при низких - велик.

Автоматический контроль усиления

Вывод о том, что зрительный процесс обязательно включает в себя автоматический контроль усиления, мы сделали в предыдущем разделе на основании сильных изменений в кажущейся чувствительности, с которыми мы сталкиваемся при темновой адапта¬ции, и относительного постоянства собственной чув¬ствительности, которое следует из шумового анализа зрительного процесса.
К подобному же заключению мы придем, если рассмотрим другие, более прямые данные, встречаю¬щиеся в литературе. Известно, что энергия нервного импульса на много порядков больше энергии тех не¬скольких фотонов, которые требуются для запуска нервного импульса на абсолютном пороге чувствительности. Поэтому для генерации нервных импульсов нужен механизм с соответственно высоким коэффициентом усиления непосредственно на сетчатке. Из ранней работы Хартлайна по электрической регистрации зрительных нервных импульсов мечехвоста было известно, что частота нервных импульсов возрастает с увеличением интенсивности света не линейно, а лишь логарифмически. Это означает, что при высоких освещенностях коэффициент усиления меньше, чем при низких.

Хотя энергия нервного импульса точно не известна, приближенно ее можно оценить, предполагая, что запасенная энергия импульса соответствует напряжению 0,1В на емкости 10-9 Ф (это емкость 1см внешней оболочки нервного волокна). Тогда электрическая энергия составляет 10 -11 Дж, что в 10 8 раз больше энергии фотона видимого света. Мы, конечно, можем ошибиться в оценке энергии нервного импульса на несколько порядков величины, но это не ставит под сомнение сделанный нами вывод о том, что непосредственно на сетчатке должен происходить процесс чрезвычайно большого усиления, и только благодаря этому энергия нескольких фотонов может вызвать нервный импульс.

Прогрессирующее уменьшение усиления по мере возрастания интенсивности света отчетливо наблюдается в данных Хартлайна, согласно которым частота нервных импульсов при увеличении интенсивности света медленно возрастает по логарифмическому закону. В частности, при увеличении интенсивности света в 10 4 раз частота возрастает лишь в 10 раз. Это означает, что коэффициент усиления уменьшается в 10 3 раз.

Хотя конкретные химические реакции, лежащие в основе процесса усиления, не известны, по-видимому, вряд ли что можно предположить, кроме некой формы катализа. Фотон, поглощенный молекулой чувствительного материала (родопсина), вызывает изменение ее конфигурации. Последующие этапы процесса, в ходе которого возбужденный родопсин оказывает каталитическое действие на окружающий биохимический материал, пока не ясны. Однако разумно предположить, что каталитическое усиление будет уменьшаться при увеличении интенсивности света или числа возбужденных молекул, так как при этом должно уменьшаться количество катализируемого материала, приходящееся на одну возбужденную молекулу. Можно также предположить, что скорость истощения катализируемого материала (световая адаптация) велика по сравнению со скоростью его регенерации (темновая адаптация). Известно, что световая адаптация происходит в течение доли секунды, тогда как темновая адаптация может продолжаться до 30 мин.

Зрительный шум

Как мы неоднократно подчеркивали, наша зрительная информация ограничена случайными флуктуациями в распределении падающих фотонов. Следовательно, эти флуктуации должны быть видимыми. Однако мы замечаем это не всегда, во всяком случае, при нормальных освещенностях. Отсюда вытекает, что при каждом уровне освещенности коэффициент усиления оказывается в точности таким, чтобы фотонный шум был едва различим или, лучше сказать, почти неразличим. Если бы коэффициент усиления был больше, то это не дало бы дополнительной информации, а лишь способствовало бы увеличению шума. Если бы коэффициент усиления был меньше, то это привело бы к потере информации. Аналогично усиление телевизионного приемника следует выбирать так, чтобы шум находился на пороге видимости.

Хотя фотонный шум нелегко заметить при обычных освещенностях, автор на основании своих собственных наблюдений убедился, что при яркостях примерно 10 -8 -10 -7 ламб однородно освещенная стена приобретает такой же флуктуирующий, зернистый вид, как и изображение на экране телевизора при наличии сильных шумов. Более того, степень видимости этого шума сильно зависит от степени возбужденности самого наблюдателя. Такие наблюдения удобно производить непосредственно перед сном. Если во время наблюдений в доме раздается какой-то звук, предвещающий появление неожиданного или нежелательного посетителя, то поток адреналина мгновенно увеличивается и одновременно «видимость» шумов заметно возрастает. В этих условиях механизмы самосохранения вызывают увеличение коэффициента усиления зрительного процесса (точнее амплитуды сигналов, поступающих от всех органов чувств) до такого уровня, который гарантирует полное восприятие информации, то есть до уровня, когда шум легко наблюдаем.

Конечно, такие наблюдения субъективны. Де Врис - один из немногих, кто, помимо автора данной книги, отважился опубликовать свои сравнительные наблюдения. Однако многие исследователи в частных беседах рассказывали автору о подобных результатах.

Очевидно, что вышеописанные картины шумов обусловлены падающим потоком фотонов, поскольку они отсутствуют в «совершенно черных» участках изображения. Наличие лишь нескольких освещенных участков достаточно для того, чтобы величина коэффициента усиления установилась на таком уровне, при котором другие, гораздо более темные участки кажутся совершенно черными.

С другой стороны, если наблюдатель находится в совершенно темной комнате или его глаза закрыты, у него не создается зрительного ощущения однородного черного поля. Скорее он видит серию слабых, движущихся серых изображений, которые часто упоминались в более ранней литературе под названием «е15епНсЫ;» , то есть как нечто возникающее в пределах самой зрительной системы. Опять-таки появляется искушение рационально истолковать эти наблюдения, предположив, что ввиду отсутствия реального светового изображения, которое привело бы к установлению определенной величины коэффициента усиления, последний достигает максимальной величины в поисках объективной зрительной информации. При таком усилении обнаруживаются шумы самой системы, которые, по-видимому, связаны с процессами теплового возбуждения в сетчатке или возникают в каком-либо удаленном от нее участке нервной си« СТеМБ1.

Последнее замечание касается, в частности, процесса усиления зрительных ощущений, который, как говорят, происходит в результате приема различных веществ, вызывающих галлюцинации. Представляется весьма вероятным, что эффекты, вызываемые этими веществами, обусловлены увеличением коэффициента усиления мощного усилителя, находящегося в самой сетчатке.

Как мы уже отмечали, эмоциональное состояние, связанное с каким-то напряжением или повышенным вниманием наблюдателя, приводит к значительному увеличению усиления.

Послеобразы

Существование механизма контроля усиления на сетчатке позволяет дать очевидное объяснение различным наблюдениям, при которых человек смотрит на яркий объект, а затем переводит взгляд на нейтральную серую стену. При этом в первый момент человек еще видит некий переходной образ, который затем постепенно исчезает. Например, яркий черно- белый объект дает переходный дополнительный образ (послеобраз) в виде фотографического негатива оригинала. Яркий красный объект дает дополнительный цвет - зеленый. В любом случае в той части сетчатки, куда попадает изображение яркого объекта, усиление уменьшается, так что, когда на сетчатке отображается однородная поверхность, прежде яркие участки сетчатки дают в мозг сигнал меньшей величины и появляющиеся на них изображения кажутся темнее, чем окружающий фон. Зеленый цвет послеобраза ярко- красного предмета показывает, что механизм усиления не только локально меняется на различных участках сетчатки, но и на одном и том же участке действует независимо для трех цветовых каналов. В нашем случае усиление для красного канала моментально уменьшилось, что привело к появлению на нейтральной серой стене изображения в дополнительном цвете.

Стоит отметить, что послеобразы не обязательно всегда отрицательны. Если, глядя на ярко освещенное окно, закрыть глаза, затем мгновенно на некоторое время открыть" их, как бы пользуясь фотографическим затвором, и потом снова плотно закрыть, то в течение нескольких секунд или даже минут после- образ будет положительным (по крайней мере вначале). Это вполне естественно, так как время затухания любого процесса фотовозбуждения в твердом теле конечно. Известно, что глаз накапливает свет в течение 0,1-0,2 с, поэтому среднее время его фотовозбуждения также должно составлять 0,1-0,2 с, и за время порядка секунд фотовозбуждение спадает до все меньшего уровня; послеобраз остается видимым, поскольку усиление продолжает возрастать после того, как мы закроем глаза. Если в процессе наблюдения положительного образа в глаз попадает небольшое количество постороннего света, то этот образ немедленно превращается в отрицательный по причинам, указанным в предыдущем разделе. По мере того как посторонний свет возникает или исчезает, мы можем переходить от положительного послеобраза к отрицательному и обратно. Если в темной комнате смотреть на конец зажженной сигареты, движущейся по кругу, то зажженный конец будет восприниматься как полоска света конечной длины благодаря инерции зрительного восприятия (положительный послеобраз). При этом наблюдаемое изображение, подобно комете, имеет ярко-красную голову и голубоватый хвост. Очевидно, голубые компоненты света сигареты обладают большей инерцией, чем красные. Подобный эффект мы можем наблюдать, глядя на стену красноватого цвета: по мере уменьшения яркости до уровня ниже примерно 10 -6 ламб она приобретает синий оттенок. Обе серии наблюдений можно объяснить, если предположить, что коэффициент усиления для голубого цвета достигает больших величин, чем для красного; в результате восприятие голубого цвета сохраняется до меньших уровней возбуждения сетчатки, чем красного.

Видимость излучений высоких энергий

Зрительное восприятие инициируется электронным возбуждением молекул. Поэтому можно предположить существование определенного энергетического порога, но, вообще говоря, не исключено, что излучения высокой энергии будут также вызывать электронные переходы и окажутся видимыми. Если переход, вызывающий зрительное возбуждение, представляет собой резкий резонанс между двумя электронными энергетическими уровнями, то фотоны с большей энергией не будут эффективно возбуждать этот переход. С другой стороны, электроны или ионы высокой энергии могут возбуждать переходы в широком интервале энергий, и тогда они должны быть видимыми, поскольку на своем пути они оставляют плотные области возбуждений и ионизаций. В опубликованной ранее работе, где обсуждались проблемы видимости излучения с высокими энергиями, автор выразил некоторое удивление по поводу того, что до сих пор никто не сообщал о прямых визуальных наблюдениях космических лучей.

В настоящее время имеются некоторые данные, касающиеся проблемы видимости излучений в широком интервале высоких энергий. Прежде всего, уже известно, что ультрафиолетовая граница обусловлена поглощением в роговице. Люди, у которых по тем или иным причинам роговица была либо удалена, либо заменена более прозрачным веществом, действительно могут видеть ультрафиолетовое излучение.

О возможности видеть рентгеновское излучение немало говорилось на ранних стадиях исследования рентгеновских лучей. Публикации в этой области прекратились, когда стало известно о вредном воздействии рентгеновского излучения. Эти ранние наблюдения были неоднозначны, поскольку оставалось неясным, возбуждают ли рентгеновские лучи сетчатку непосредственно или посредством возбуждения флуоресценции в стекловидном теле. Некоторые более поздние и точные эксперименты говорят о том, что происходит прямое возбуждение сетчатки; об этом, в частности, свидетельствует восприятие резких теней от непрозрачных объектов.

Возможность визуального наблюдения космических лучей в настоящее время подтверждена рассказами космонавтов о том, что они видели полосы и вспышки света, когда кабина корабля находилась в темноте. Однако до сих пор остается неясным, связано ли это непосредственно с возбуждением сетчатки или с генерацией рентгеновского излучения в стекловидном теле. Космические лучи создают в любом твердом теле плотный след возбуждения, поэтому было бы странно, если бы они не могли вызвать непосредственное возбуждение сетчатки.

Зрение и эволюция

Способность живых клеток считать фотоны или, по меньшей мере, реагировать на каждый фотон возникла на ранних этапах развития растительной жизни. Квантовая эффективность фотосинтеза оценивается для красного света примерно в 30%. В процессе фотосинтеза энергия фотонов используется непосредственно в определенных химических реакциях. Она не усиливается. Растение использует свет для питания, но не для получения информации, если исключить гелиотропные эффекты и синхронизацию биологических часов.

Использование же света для получения информации означает, что непосредственно на рецепторе должен быть создан в высшей степени сложный усилитель, благодаря которому ничтожно малая энергия фотонов превращается в значительно большую энергию нервных импульсов. ТОЛЬКО таким путем глаз способен передавать информацию в мышцы или мозг. Такой усилитель, по-видимому, появился на ранних этапах развития животной жизни, поскольку многие простейшие животные обитают в темноте. Следовательно, искусство счета фотонов было освоено задолго до появления человека.

Счет фотонов, безусловно, явился существенным достижением эволюционного процесса. Он оказался также наиболее сложным шагом в развитии зрительной системы. Для выживания нужна была гарантия, что вся доступная информация может быть зарегистрирована. При наличии такой гарантии адаптация зрительной системы в зависимости от конкретных потребностей определенного животного представляется уже более легким и вторичным успехом.

Такая адаптация приобрела большое разнообразие форм. Большинство из них, по-видимому, обусловлено очевидными причинами. Мы приведем здесь лишь несколько примеров для того, чтобы подтвердить тесную связь между оптическими параметрами и условиями жизни животного.

Структура сетчатки дневных птиц, таких, как ястреб, в несколько раз тоньше, чем у ночных животных, например у лемура. Очевидно, что у высоколетающего ястреба более высокое разрешение зрительной системы и соответственно более тонкая структура сетчатки оправданы высокой яркостью освещения в середине дня. Более того, в поисках полевой мыши ястребу безусловно необходима большая детальность зрительного образа. С другой стороны, лемур при его ночном образе жизни имеет дело со столь низкими уровнями освещенности, что его зрительные образы, качество которых ограничено фотонным шумом, крупнозернисты и не требуют большего, чем крупнозернистая структура сетчатки. В самом деле, при столь малой интенсивности света выгодно иметь линзы с большой апертурой (f/D) = 1,0), хотя эти линзы неизбежно должны давать плохое качество оптического изображения (рис. 16).

Кривая спектральной чувствительности человеческого глаза хорошо соответствует максимуму распределения дневного солнечного света (5500А). В сумерках максимум чувствительности глаза смещается к 5100 А, что соответствует голубоватому оттенку света, рассеянного небом после захода солнца. Можно было бы ожидать, что чувствительность глаза должна простираться в красную область по крайней мере до той длины волны, где тепловое возбуждение сетчатки начинает конкурировать с фотонами, попадающими извне. Например, на абсолютном зрительном пороге 10 -9 ламб спектральная чувствительность глаза могла бы простираться примерно до 1,4 мкм, где такая конкуренция уже становится существенной. Остается не ясным, почему в действительности граница чувствительности глаза находится при 0,7 мкм, если только это ограничение не связано с отсутствием подходящего биологического материала.

Время накопления информации глазом (0,2 с) хорошо согласуется с временем нервной и мышечной реакции человеческой системы в целом. Наличие такой согласованности подтверждается тем, что специально сконструированные телевизионные камеры с временем релаксации 0,5 с или более оказываются явно неудобными и раздражающими в эксплуатации. Возможно, что у птиц время накопления зрительной информации меньше вследствие их большей подвижности. Косвенным подтверждением этому может служить тот факт, что некоторые трели или серии нот птицы «пропевают» столь быстро, что человеческое ухо воспринимает их как хор.

Наблюдается строгое соответствие между диаметром палочек и колбочек человеческого глаза и диаметром дифракционного диска в тот момент, когда отверстие зрачка близко к его минимальной величине (примерно 2 мм), которая устанавливается при высоких интенсивностях света. У многих животных зрачки имеют не круглую, а щелеподобную форму и ориентированы в вертикальном (например, у змей, аллигаторов) или в горизонтальном (например, у коз, лошадей) направлениях. Вертикальная щель обеспечивает высокую резкость изображения, ограниченную для вертикальных линий аберрациями линз, а для горизонтальных - дифракционными эффектами.

Вполне оправданы попытки убедительно объяснить приспособленность этих оптических параметров к образу жизни определенных животных. .
Зрительная система лягушки представляет собой поразительный пример адаптации в соответствии с ее образом жизни. Ее нервные связи устроены так, чтобы выделить движения привлекательных для лягушек мух и игнорировать постороннюю зрительную информацию. Даже в зрительной системе человека мы замечаем несколько усиленную чувствительность периферического зрения к мерцающему свету, что, очевидно, можно интерпретировать как охранную систему для предупреждения о надвигающейся опасности.

Наши рассуждения мы закончим несколько «домашним» замечанием. С одной стороны, мы подчеркивали, что человеческий глаз близко подошел к пределу, обусловленному квантовой природой света. С другой стороны, существует, например, выражение «видит как кошка», которое означает, что зрительная чувствительность домашней кошки в ее ночных похождениях значительно превышает нашу собственную. По-видимому, следует примирить эти два утверждения, заметив, что если бы мы решили разгуливать по ночам на четвереньках, то приобрели бы такую же способность ориентироваться в темноте, какой обладает кошка.

Итак, квантовая эффективность человеческого глаза меняется примерно от 10% при низких освещенностях до нескольких процентов при высоких освещенностях. Полный интервал освещенностей, в котором работает наша зрительная система, простирается от 10 -10 ламб при абсолютном пороге до 10 ламб при ярком солнечном свете.

Непосредственно на сетчатке имеется биохимический усилитель с коэффициентом усиления, вероятно, более 10 6 , который превращает малую энергию падающих фотонов в значительно большую энергию зрительных нервных импульсов. Коэффициент усиления этого усилителя изменяется в зависимости от освещенности, уменьшаясь при высоких освещенностях. Этими изменениями объясняется явление тем- новой адаптации и ряд эффектов, связанных с возникновением послеобразов. Зрительная система человека и животных служит свидетельством их эволюции и адаптации к внешним условиям.

Статья из книги: .

■ Общая характеристика зрения

■ Центральное зрение

Острота зрения

Цветоощущение

■ Периферийное зрение

Поле зрения

Светоощущение и адаптация

■ Бинокулярное зрение

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗРЕНИЯ

Зрение - сложный акт, направленный на получение информации о величине, форме и цвете окружающих предметов, а также их взаиморасположении и расстояниях между ними. До 90% сенсорной информации мозг получает благодаря зрению.

Зрение состоит из нескольких последовательных процессов.

Отраженные от окружающих предметов лучи света фокусируются оптической системой глаза на сетчатку.

Фоторецепторы сетчатки трансформируют световую энергию в нервный импульс благодаря вовлечению зрительных пигментов в фотохимические реакции. Зрительный пигмент, содержащийся в палочках, называют родопсином, в колбочках - йодопсином. Под воздействием света на родопсин входящие в его состав молекулы ретиналя (альдегида витамина A) подвергаются фотоизомеризации, вследствие чего и возникает нервный импульс. По мере расходования зрительные пигменты ресинтезируются.

Нервный импульс от сетчатки поступает по проводящим путям в корковые отделы зрительного анализатора. Головной мозг в результате синтеза изображений от обеих сетчаток создает идеальный образ увиденного.

Физиологический раздражитель для глаза - световое излучение (электромагнитные волны длиной 380-760 нм). Морфологическим субстратом зрительных функций служат фоторецепторы сетчатки: количество палочек в сетчатке составляет около 120 миллионов, а

колбочек - около 7 миллионов. Наиболее плотно колбочки расположены в центральной ямке макулярной области, в то время как палочек здесь нет. Дальше от центра плотность колбочек постепенно умень- шается. Плотность палочек максимальна в кольце вокруг фовеолы, по мере приближения к периферии их количество также уменьшается. Функциональные отличия палочек и колбочек следующие:

Палочки высокочувствительны к очень слабому свету, но не способны передавать ощущение цветности. Они отвечают за периферическое зрение (название обусловлено локализацией палочек), которое характеризуется полем зрения и светоощущением.

Колбочки функционируют при хорошем освещении и способны дифференцировать цвета. Они обеспечивают центральное зрение (название связано с их преимущественным расположением в центральной области сетчатки), которое характеризуется остротой зрения и цветоощущением.

Виды функциональной способности глаза

Дневное, или фотопическое, зрение (греч. photos - свет и opsis - зрение) обеспечивают колбочки при большой интенсивности освещения; характеризуется высокой остротой зрения и способностью глаза различать цвета (проявление центрального зрения).

Сумеречное, или мезопическое зрение (греч. mesos - средний, промежуточный) возникает при слабой степени освещенности и преимущественном раздражении палочек. Оно характеризуется низкой остротой зрения и ахроматичным восприятием предметов.

Ночное, или скотопическое зрение (греч. skotos - темнота) возникает при раздражении палочек пороговым и надпороговым уровнем света. При этом человек способен лишь различать свет и темноту.

Сумеречное и ночное зрение преимущественно обеспечивают палочки (проявление периферического зрения); оно служит для ори- ентации в пространстве.

ЦЕНТРАЛЬНОЕ ЗРЕНИЕ

Колбочки, расположенные в центральной части сетчатки, обеспечивают центральное форменное зрение и цветоощущение. Центральное форменное зрение - способность различать форму и детали рассматриваемого предмета благодаря остроте зрения.

Острота зрения

Острота зрения (visus) - способность глаза воспринимать две точки, расположенные на минимальном расстоянии друг от друга, как отдельные.

Минимальное расстояние, при котором две точки будут видны раздельно, зависит от анатомо-физиологических свойств сетчатки. Если изображения двух точек попадают на две соседние колбочки, то они сольются в короткую линию. Две точки будут восприниматься раздельно, если их изображения на сетчатке (две возбужденные колбочки) будут разделены одной невозбужденной колбочкой. Таким образом, диаметр колбочки определяет величину максимальной остроты зрения. Чем меньше диаметр колбочек, тем больше острота зрения (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Схематическое изображение угла зрения

Угол, образованный крайними точками рассматриваемого предмета и узловой точкой глаза (находится у заднего полюса хрусталика), называют углом зрения. Угол зрения -универсальная основа для выражения остроты зрения. Предел чувствительности глаза большинства людей в норме равен 1 (1 угловой минуте).

В том случае, если глаз видит раздельно две точки, угол между которыми составляет не менее 1 , остроту зрения считают нормальной и определяют ее равной одной единице. Некоторые люди имеют остроту зрения 2 единицы и более.

С возрастом острота зрения меняется. Предметное зрение появляется в возрасте 2-3 мес. Острота зрения у детей в возрасте 4 мес составляет около 0,01. К году острота зрения достигает 0,1-0,3. Острота зрения, равная 1,0 формируется к 5-15 годам.

Определение остроты зрения

Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, содержащие буквы, цифры или знаки (для детей используют рисунки - машинка, елочка и др.) различной величины. Эти знаки называют

оптотипами. В основу создания оптотипов положено международное соглашение о величине их деталей, составляющих угол в 1" , тогда как весь оптотип соответствует углу в 5 "с расстояния 5 м. (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Принцип построения оптотипа Снеллена

У маленьких детей остроту зрения определяют ориентировочно, оценивая фиксацию ярких предметов различной величины. Начиная с трех лет остроту зрения у детей оценивают с помощью специальных таблиц.

В нашей стране наибольшее распространение получила таблица Головина-Сивцева (рис. 3.3), которую помещают в аппарат Рота - ящик с зеркальными стенками, обеспечивающий равномерное освещение таблицы. Таблица состоит из 12 строк.

Рис. 3.3. Таблица Головина-Сивцева: а) взрослая; б) детская

Пациент садится на расстоянии 5 м от таблицы. Исследование каждого глаза проводят отдельно. Второй глаз закрывают щитком. Сначала обследуют правый (ОD - oculusdexter), затем левый (OS - oculussinister) глаз. При одинаковой остроте зрения обоих глаз используют обозначение OU (oculiutriusque).

Знаки таблицы предъявляют в течение 2-3 с. Сначала показывают знаки из десятой строки. Если пациент их не видит, дальнейшее обследование проводят с первой строки, постепенно предъявляя знаки следующих строк (2-й, 3-й и т.д.). Остроту зрения характеризуют оптотипы наименьшего размера, которые исследуемый различает.

Для расчета остроты зрения используют формулу Снеллена: visus = d/D, где d - расстояние, с которого пациент читает данную строку таблицы, а D - расстояние, с которого читает данную строку человек с остротой зрения 1,0 (это расстояние указано слева от каждой строки).

Например, если обследуемый правым глазом с расстояния 5 м различает знаки второго ряда (D = 25 м), а левым глазом различает знаки пятого ряда (D = 10 м), то

visus OD = 5/25 = 0,2

visus OS = 5/10 = 0,5

Для удобства справа от каждой строки указана острота зрения, соответствующая чтению данных оптотипов с расстояния 5 м. Верхняя строка соответствует остроте зрения 0,1, каждая последующая - увеличению остроты зрения на 0,1, и десятая строка соответствует остроте зрения 1,0. В последних двух строках этот принцип нарушается: одиннадцатая строка соответствует остроте зрения 1,5, а двенадцатая - 2,0.

При остроте зрения менее 0,1 следует подвести пациента на расстояние (d), с которого он сможет назвать знаки верхней строки (D = 50 м). Затем остроту зрения также рассчитывают по формуле Снеллена.

Если пациент не различает знаки первой строки с расстояния 50 см (т.е. острота зрения ниже 0,01), то остроту зрения определяют по расстоянию, с которого он может сосчитать раздвинутые пальцы руки врача.

Пример: visus = счет пальцев с расстояния 15 см.

Самая низкая острота зрения - способность глаза отличать свет от темноты. В этом случае исследование проводят в затемненном помещении при освещении глаза ярким световым пучком. Если исследуемый видит свет, то острота зрения равна светоощущению (perceptiolucis). В данном случае остроту зрения обозначают следующим образом: visus = 1/??:

Направляя на глаз пучок света с разных сторон (сверху, снизу, справа, слева), проверяют способность отдельных участков сетчатки воспринимать свет. Если обследуемый правильно определяет направление света, то острота зрения равна светоощущению с правильной проекцией света (visus = 1/?? proectio lucis certa, или visus = 1/?? p.l.c.);

Если обследуемый неправильно определяет направление света хотя бы с одной стороны, то острота зрения равна светоощущению с неправильной проекцией света (visus = 1/?? proectio lucis incerta, или visus = 1/??p.l.incerta).

В том случае когда больной не способен отличить свет от темноты, то его острота зрения равна нулю (visus = 0).

Острота зрения - важная зрительная функция для определения профессиональной пригодности и групп инвалидности. У маленьких детей или при проведении экспертизы для объективного определения остроты зрения используют фиксацию нистагмоидных движений глазного яблока, которые возникают при рассматривании движущихся объектов.

Цветоощущение

Острота зрения основывается на способности воспринимать ощущение белого цвета. Поэтому употребляемые для определения остроты зрения таблицы представляют изображение черных знаков на белом фоне. Однако не менее важная функция - способность видеть окружающий мир в цвете.

Вся световая часть электромагнитных волн создает цветовую гамму с постепенным переходом от красного до фиолетового (цве- товой спектр). В цветовом спектре принято выделять семь главных цветов: красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый, из них приято выделять три основных цвета (красный, зеленый и фиолетовый), при смешении которых в разных пропорциях можно получить все остальные цвета.

Способность глаза воспринимать всю цветовую гамму только на основе трех основных цветов была открыта И. Ньютоном и М.М. Ломоносо-

вым. Т. Юнг предложил трехкомпонентную теорию цветового зрения, согласно которой сетчатка воспринимает цвета благодаря наличию в ней трех анатомических компонентов: одного - для восприятия красного цвета, другого - для зеленого и третьего - для фиолетового. Однако эта теория не могла объяснить, почему при выпадении одного из компонентов (красного, зеленого или фиолетового) страдает восприятие остальных цветов. Г. Гельмгольц развил теорию трехкомпонентного цветового

зрения. Он указал, что каждый компонент, будучи специфичен для одного цвета, вместе с тем раздражается и остальными цветами, но в меньшей степени, т.е. каждый цвет образуется всеми тремя ком- понентами. Цвет воспринимают колбочки. Нейрофизиологи подтвердили наличие в сетчатке трех типов колбочек (рис. 3.4). Каждый цвет характеризуется тремя качествами: тоном, насыщенностью и яркостью.

Тон - основной признак цвета, зависящий от длины волны светового излучения. Тон эквивалентен цвету.

Насыщенность цвета определяется долей основного тона среди примесей другого цвета.

Яркость или светлота определяется степенью близости к белому цвету (степень разведения белым цветом).

В соответствии с трехкомпонентной теорией цветового зрения восприятие всех трех цветов называется нормальной трихромазией, а люди, их воспринимающие, - нормальными трихроматами.

Рис. 3.4. Схема трехкомпонентного цветового зрения

Исследование цветового зрения

Для оценки цветоощущения применяют специальные таблицы (наиболее часто - полихроматические таблицы Е.Б. Рабкина) и спектральные приборы - аномалоскопы.

Исследование цветоощущения с помощью таблиц. При создании цветных таблиц используют принцип уравнивания яркости и насыщенности цвета. В предъявляемых тестах нанесены кружки основного и дополнительного цветов. Используя различную яркость и насыщенность основного цвета, составляют различные фигуры или цифры, которые легко различают нормальные трихроматы. Люди,

имеющие различные расстройства цветоощущения, не способны их различить. В то же время в тестах имеются таблицы, которые содержат скрытые фигуры, различаемые только лицами с нарушениями цветоощущения (рис. 3.5).

Методика исследования цветового зрения по полихроматическим таблицам Е.Б. Рабкина следующая. Обследуемый сидит спиной к источнику освещения (окну или лампам дневного света). Уровень освещенности должен быть в пределах 500-1000 лк. Таблицы предъявляют с расстояния 1 м, на уровне глаз исследуемого, располагая их вертикально. Длительность экспозиции каждого теста таблицы 3-5 с, но не более 10 с. Если исследуемый пользуется очками, то он должен рассматривать таблицы в очках.

Оценка результатов.

Все таблицы (27) основной серии названы правильно - у обследуемого нормальная трихромазия.

Неправильно названы таблицы в количестве от 1 до 12 - аномальная трихромазия.

Неправильно названы более 12 таблиц - дихромазия.

Для точного определения вида и степени цветоаномалии результаты исследования по каждому тесту регистрируют и согласуют с указаниями, имеющимися в приложении к таблицам Е.Б. Рабкина.

Исследование цветоощущения с помощью аномалоскопов. Методика исследования цветового зрения с помощью спектральных приборов заключается в следующем: обследуемый сравнивает два поля, одно из которых постоянно освещают желтым цветом, другое - красным и зеленым. Смешивая красный и зеленый цвета, пациент должен получить желтый цвет, который по тону и яркости соответствует контролю.

Нарушение цветового зрения

Расстройства цветоощущения могут быть врожденными и приобретенными. Врожденные нарушения цветового зрения обычно двухсторонние, а приобретенные - односторонние. В отличие от

Рис. 3.5. Таблицы из набора полихроматических таблиц Рабкина

приобретенных, при врожденных расстройствах отсутствуют изменения других зрительных функций, и заболевание не прогрессирует. Приобретенные расстройства возникают при заболеваниях сетчат- ки, зрительного нерва и центральной нервной системы, в то время как врожденные обусловлены мутациями генов, кодирующих белки рецепторного аппарата колбочек. Виды нарушений цветового зрения.

Цветоаномалия, или аномальная трихромазия - аномальное восприятие цветов, составляет около 70% среди врожденных расстройств цветоощущения. Основные цвета в зависимости от порядка расположения в спектре принято обозначать порядковыми греческими цифрами: красный - первый (protos), зеленый - второй (deuteros), синий - третий (tritos). Аномальное восприятие красного цвета называется протаномалией, зеленого - дейтераномалией, синего - тританомалией.

Дихромазия - восприятие только двух цветов. Различают три основных типа дихромазии:

Протанопия - выпадение восприятия красной части спектра;

Дейтеранопия - выпадение восприятия зеленой части спектра;

Тританопия - выпадение восприятия фиолетовой части спектра.

Монохромазия - восприятие только одного цвета, встречается исключительно редко и сочетается с низкой остротой зрения.

К приобретенным расстройствам цветоощущения относят также видение предметов, окрашенных в какой-либо один цвет. В зависимости от тона окраски различают эритропсию (красный), ксантопсию (желтый), хлоропсию (зеленый) и цианопсию (синий). Цианопсия и эритропсия нередко развиваются после удаления хрусталика, ксантопсия и хлоропсия - при отравлениях и интоксикациях, в том числе лекарственными средствами.

ПЕРИФЕРИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ

Палочки и расположенные на периферии колбочки отвечают за периферическое зрение, которое характеризуется полем зрения и светоощущением.

Острота периферического зрения во много раз меньше, чем центрального, что связано с уменьшением плотности расположения колбочек по направлению к периферическим отделам сетчатки. Хотя

очертание предметов, воспринимаемое периферией сетчатки весьма неотчетливо, но и этого вполне достаточно для ориентации в пространстве. Периферическое зрение особенно восприимчиво к дви- жению, что позволяет быстро замечать и адекватно реагировать на возможную опасность.

Поле зрения

Поле зрения - пространство, видимое глазом при фиксированном взоре. Размеры поля зрения определяются границей оптически деятельной части сетчатки и выступающими частями лица: спинкой носа, верхним краем глазницы, щеками.

Исследование поля зрения

Существует три метода исследования поля зрения: ориентировочный способ, кампиметрия и периметрия.

Ориентировочный метод исследования поля зрения. Врач садится напротив пациента на расстоянии 50-60 см. Исследуемый закрывает ладонью левый глаз, а врач - свой правый глаз. Правым глазом пациент фиксирует находящийся против него левый глаз врача. Врач перемещает объект (пальцы свободной руки) от периферии к центру на середину расстояния между врачом и пациентом до точки фиксации сверху, снизу, с височной и носовой сторон, а также в промежуточных радиусах. Затем аналогичным образом обследуют левый глаз.

При оценке результатов исследования необходимо учитывать, что эталоном служит поле зрения врача (оно не должно иметь патологических изменений). Поле зрения пациента считают нормальным, если врач и пациент одновременно замечают появление объекта и видят его во всех участках поля зрения. Если пациент заметил появление объекта в каком-то радиусе позже врача, то поле зрения оценивают как суженное с соответствующей стороны. Исчезновение объекта в поле зрения больного на каком-то участке указывает на наличие скотомы.

Кампиметрия. Кампиметрия - метод исследования поля зрения на плоской поверхности с помощью специальных приборов (кампиметров). Кампиметрию применяют только для исследования участ- ков поля зрения в пределах до 30-40? от центра в целях определения величины слепого пятна, центральных и парацентральных скотом.

Для кампиметрии используют черную матовую доску или экран из черной материи размером 1x1 или 2x2 м. Расстояние от исследуе-

мого до экрана - 1 м, освещенность экрана - 75-300 лк. Используют белые объекты диаметром 1-5 мм, наклеенные на конец плоской черной палочки длиной 50-70 см.

При кампиметрии необходимы правильное положение головы (без наклона) на подставке для подбородка и точная фиксация пациентом метки в центре кампиметра; второй глаз больного закрывают. Врач постепенно передвигает объект по радиусам (начиная с горизонтального со стороны расположения слепого пятна) от наружной части кампиметра к центру. Пациент сообщает об исчезновении объекта. Более детальным исследованием соответствующего участка поля зрения определяют границы скотомы и отмечают результаты на специальной схеме. Размеры скотом, а также их расстояние от точки фиксации выражают в угловых градусах.

Периметрия. Периметрия - метод исследования поля зрения на вогнутой сферической поверхности с помощью специальных приборов (периметров), имеющих вид дуги или полусферы. Различают кинетическую периметрию (с движущимся объектом) и статическую периметрию (с неподвижным объектом переменной яркости). В настоящее

Рис. 3.6. Измерение поля зрения на периметре

время для проведения статической периметрии используют автоматические периметры (рис. 3.6).

Кинетическая периметрия. Широко распространен недорогой периметр Ферстера. Это дуга 180?, покрытая с внутренней стороны черной матовой краской и имеющая на наружной поверхности деления - от 0? в центре до 90? на периферии. Для определения наружных границ поля зрения используют белые объекты диаметром 5 мм, для выявления скотом - белые объекты диаметром 1 мм.

Исследуемый сидит спиной к окну (освещенность дуги периметра дневным светом должна быть не менее 160 лк), подбородок и лоб размещает на специальной подставке и фиксирует одним глазом белую метку в центре дуги. Второй глаз пациента закрывают. Объект ведут по дуге от периферии к центру со скоростью 2 см/с. Исследуемый сообщает о появлении объекта, а исследователь замечает, какому делению дуги соответствует в это время положение объекта. Это и будет наружная

граница поля зрения для данного радиуса. Определение наружных границ поля зрения проводят по 8 (через 45?) или по 12 (через 30?) радиусам. Необходимо в каждом меридиане проводить тест-объект до центра, чтобы убедиться в сохранности зрительных функций на всем протяжении поля зрения.

В норме средние границы поля зрения для белого цвета по 8 радиусам следующие: кнутри - 60?, сверху кнутри - 55?, сверху - 55?, сверху кнаружи - 70?, снаружи - 90?, снизу кнаружи - 90?, снизу - 65?, снизу кнутри - 50? (рис. 3.7).

Более информативна периметрия с использованием цветных объектов, так как изменения в цветном поле зрения развиваются раньше. Границей поля зрения для данного цвета считают то положение объекта, где испытуемый правильно распознал его цвет. Обычно используют синий, красный и зеленый цвета. Ближе всего к границам поля зрения на белый цвет оказывается синий, далее следует красный, а ближе к установочной точке - зеленый (рис. 3.7).

270

Рис. 3.7. Нормальные периферические границы поля зрения на белый и хроматические цвета

Статическая периметрия, в отличие от кинетической, позволяет выяснить также форму и степень дефекта поля зрения.

Изменения поля зрения

Изменения полей зрения происходят при патологических процессах в различных отделах зрительного анализатора. Выявление харак- терных особенностей дефектов поля зрения позволяет проводить топическую диагностику.

Односторонние изменения поля зрения (только в одном глазу на стороне поражения) обусловлены повреждением сетчатки или зрительного нерва.

Двусторонние изменения поля зрения выявляют при локализации патологического процесса в хиазме и выше.

Выделяют три вида изменений поля зрения:

Очаговые дефекты в поле зрения (скотомы);

Сужения периферических границ поля зрения;

Выпадение половин поля зрения (гемианопсии).

Скотома - очаговый дефект в поле зрения, не связанный с его периферическими границами. Скотомы классифицируют по характеру, интенсивности поражения, форме и локализации.

По интенсивности поражения выделяют абсолютные и относительные скотомы.

Абсолютная скотома - дефект, в пределах которого полностью выпадает зрительная функция.

Относительная скотома характеризуется понижением восприятия в области дефекта.

По характеру выделяют положительные, отрицательные, а также мерцательные скотомы.

Положительные скотомы больной замечает сам в виде серого или темного пятна. Такие скотомы указывают на поражение сетчатки и зрительного нерва.

Отрицательные скотомы больной не ощущает, они обнаруживаются только при объективном исследовании и указывают на повреждение вышележащих структур (хиазмы и далее).

По форме и локализации различают: центральные, парацентральные, кольцевидные и периферические скотомы (рис. 3.8).

Центральные и парацентральные скотомы возникают при заболеваниях макулярной области сетчатки, а также при ретробульбарных поражениях зрительного нерва.

Рис. 3.8. Различные виды абсолютных скотом: а - центральная абсолютная скотома; б - парацентральные и периферические абсолютные скотомы; в - кольцевидная скотома;

Кольцевидные скотомы представляют собой дефект в виде более или менее широкого кольца, окружающего центральный участок поля зрения. Они наиболее характерны для пигментной дистрофии сетчатки.

Периферические скотомы располагаются в различных местах поля зрения, кроме вышеперечисленных. Они возникают при очаговых изменениях в сетчатой и сосудистой оболочках.

По морфологическому субстрату выделяют физиологические и патологические скотомы.

Патологические скотомы появляются вследствие повреждения структур зрительного анализатора (сетчатки, зрительного нерва и т.д.).

Физиологические скотомы обусловлены особенностями строения внутренней оболочки глаза. К таким скотомам относят слепое пятно и ангиоскотомы.

Слепое пятно соответствует месту расположения диска зрительного нерва, область которого лишена фоторецепторов. В норме слепое пятно имеет вид овала, расположенного в височной половине поля зрения между 12? и 18?. Вертикальный размер слепого пятна равен 8-9?, горизонтальный - 5-6?. Обычно 1/3 слепого пятна расположена выше горизонтальной линии, проходящей через центр кампиметра, и 2 / 3 - ниже этой линии.

Субъективные расстройства зрения при скотомах различны и зависят, главным образом, от локализации дефектов. Очень малень-

кие абсолютные центральные скотомы могут сделать невозможным восприятие мелких объектов (например, букв при чтении), в то время как даже сравнительно большие периферические скотомы мало стесняют деятельность.

Сужение периферическихг раниц поля зрения обусловлено дефектами поля зрения, связанными с его границами (рис. 3.9). Выделяют равномерное и неравномерное сужения полей зрения.

Рис. 3.9. Виды концентрического сужения поля зрения: а) равномерное концентрическое сужение поля зрения; б) неравномерное концентрическое сужение поля зрения

Равномерное (концентрическое) сужение характеризуется более или менее одинаковой приближенностью границ поля зрения во всех меридианах к точке фиксации (рис. 3.9 а). В тяжелых случаях от всего поля зрения остается только центральный участок (трубочное, или тубулярное зрение). При этом становится затруднительной ориентировка в пространстве, несмотря на сохранность центрального зрения. Причины: пигментная дистрофия сетчатки, оптический неврит, атрофия и другие поражения зрительного нерва.

Неравномерное сужение поля зрения возникает при неодинаковом приближении границ поля зрения к точке фиксации (рис. 3.9 б). Например, при глаукоме сужение происходит преимущественно с внутренней стороны. Секторальные сужения поля зрения наблюдаются при непроходимостиветвей центральной артерии сетчатки, юкстапапиллярном хориоретините, некоторых атрофиях зрительного нерва, отслойке сетчатки и др.

Гемианопсия - двустороннее выпадение половины поля зрения. Гемианопсии делят на одноименные (гомонимные) и разноименные (гетеронимные). Иногда гемианопсии обнаруживает сам больной, но чаще их выявляют при объективном обследовании. Изменения полей зрения обоих глаз - важнейший симптом в топической диагностике заболеваний головного мозга (рис. 3.10).

Гомонимная гемианопсия - выпадение височной половины поля зрения в одном глазу и носовой - в другом. Она обусловлена ретрохиазмальным поражением зрительного пути на стороне, противоположной дефекту полей зрения. Характер гемианопсии изменяется в зависимости от уровня поражения: она может быть полной (при выпадении всей половины поля зрения) или частичной (квадрантной).

Полная гомонимная гемианопсия наблюдается при поражении одного из зрительных трактов: левосторонняя гемианопсия (выпадение левых половин полей зрения) - при повреждении правого зрительного тракта, правосторонняя - левого зрительного тракта.

Квадрантная гомонимная гемианопсия обусловлена повреждением головного мозга и проявляется выпадением одноименных квадрантов полей зрения. В случае поражения корковых отделов зрительного анализатора дефекты не захватывают центральный участок поля зрения, т.е. зону проекции желтого пятна. Это объясняется тем, что волокна от макулярной области сетчатки уходят в оба полушария головного мозга.

Гетеронимная гемианопсия характеризуется выпадением наружных или внутренних половин полей зрения и обусловлена поражением зрительного пути в области зрительного перекреста.

Рис. 3.10. Изменение поля зрения в зависимости от уровня поражения зрительного пути: а)локализация уровня поражения зрительного пути (обозначены цифрами); б) изменение поля зрения соответственно уровню поражения зрительного пути

Битемпоральная гемианопсия - выпадение наружных половин полей зрения. Развивается при локализации патологического очага в области средней части хиазмы (часто сопровождает опухоли гипофиза).

Биназальная гемианопсия - выпадение носовых половин полей зрения. Обусловлена двусторонним поражением неперекрещенных волокон зрительного пути в области хиазмы (например, при склерозе или аневризмах обеих внутренних сонных артерий).

Светоощущение и адаптация

Светоощущение - способность глаза воспринимать свет и определять различную степень его яркости. За светоощущение отвечают главным образом палочки, так как они гораздо более чувствительны к свету, чем колбочки. Светоощущение отражает функциональное состояние зрительного анализатора и характеризует возможность ориентации в условиях пониженного освещения; нарушение его - один из ранних симптомов многих заболеваний глаза.

При исследовании светоощущения определяют способность сетчатки воспринимать минимальное световое раздражение (порог светоощущения) и способность улавливать наименьшую разницу в яркости освеще- ния (порог различения). Порог светоощущения зависит от уровня предварительной освещенности: он меньше в темноте и увеличивается на свету.

Адаптация - изменение световой чувствительности глаза при колебаниях освещенности. Способность к адаптации позволяет глазу защищать фоторецепторы от перенапряжения и вместе с тем сохранять высокую светочувствительность. Различают световую (при повышении уровня освещенности) и темновую адаптацию (при понижении уровня освещенности).

Световая адаптация, особенно при резком увеличении уровня освещенности, может сопровождаться защитной реакцией зажмуривания глаз. Наиболее интенсивно световая адаптация протекает в течение первых секунд, окончательных значений порог светоощущения достигает к концу первой минуты.

Темновая адаптация происходит медленнее. Зрительные пигменты в условиях пониженного освещения расходуются мало, происходит их постепенное накопление, что повышает чувствительность сетчатки к стимулам пониженной яркости. Световая чувствительность фоторецепторов нарастает быстро в течение 20-30 мин, и только к 50-60 мин достигает максимума.

Определение состояния темновой адаптации проводят при помощи специального прибора - адаптометра. Ориентировочное определение темновой адаптации проводят с помощью таблицы Кравкова-Пуркинье. Таблица представляет собой кусок черного картона размером 20 х 20 см, на котором наклеены 4 квадрата размером 3 х 3 см из голубой, желтой, красной и зеленой бумаги. Врач выключает освещение и предъявляет больному таблицу на расстоянии 40-50 см. Темновая адаптация нормальная, если пациент начинает видеть желтый квадрат через 30-40 с, а голубой - через 40-50 с. Темновая адаптация у пациента снижена, если он увидел желтый квадрат через 30-40 с, а голубой - более чем через 60 с или не увидел его совсем.

Гемералопия - ослабление адаптации глаза к темноте. Гемералопия проявляется резким снижением сумеречного зрения, в то время как дневное зрение обычно сохранено. Выделяют симптоматическую, эссенциальную и врожденную гемералопию.

Симптоматическая гемералопия сопровождает различные офтальмологические заболевания: пигментную абиотрофию сетчатки, сидероз, миопию высокой степени с выраженными изменениями глазного дна.

Эссенциальная гемералопия обусловлена гиповитаминозом A. Ретинол служит субстратом для синтеза родопсина, который нарушается при экзо- и эндогенном дефиците витамина.

Врожденная гемералопия - генетическое заболевание. Офтальмоскопических изменений при этом не выявляют.

БИНОКУЛЯРНОЕ ЗРЕНИЕ

Зрение одним глазом называют монокулярным. Об одновременном зрении говорят тогда, когда при рассматривании предмета двумя глазами не происходит фузии (слияния в коре головного мозга зритель- ных образов, возникающих на сетчатке каждого глаза в отдельности) и возникает диплопия (двоение).

Бинокулярное зрение - способность рассматривать предмет двумя глазами без возникновения диплопии. Бинокулярное зрение формируется к 7-15 годам. При бинокулярном зрении острота зрения примерно на 40% выше, чем при монокулярном зрении. Одним глазом без поворота головы человек способен охватить около 140? пространства,

двумя глазами - около 180?. Но самым важное - то, что бинокулярное зрение позволяет определять относительную удаленность окружающих предметов, то есть осуществлять стереоскопическое зрение.

Если предмет равноудален от оптических центров обоих глаз, то его изображение проецируется на идентичные (корреспондирующие)

участки сетчаток. Полученное изображение передается в один участок коры головного мозга, и изображения воспринимаются как единый образ (рис. 3.11).

В случае если объект удален от одного глаза больше, чем от другого, его изображения проецируются на неидентичные (диспаратные) участки сетчаток и передаются в разные участки коры головного мозга, в результате не происходит фузии и должна возникать диплопия. Однако в процессе функционального развития зрительного анализатора такое двоение воспринимается как нормальное, потому что кроме информации от диспарантных участков к мозгу поступает и информация от корреспондирующих отделов сетчатки. При этом субъективного ощущения диплопии не возникает (в отличие от одновременного зрения, при котором нет корреспондирующих участков сетчатки), а на основании различий между полученными от двух сетчаток изображений происходит стереоскопический анализ пространства.

Условия формирования бинокулярного зрения следующие:

Острота зрения обоих глаз должна быть не ниже 0,3;

Соответствие конвергенции и аккомодации;

Скоординированные движения обоих глазных яблок;

Рис. 3.11. Механизм бинокулярного зрения

Изейкония - одинаковая величина изображений, формирующихся на сетчатках обоих глаз (для этого рефракция обоих глаз не должна отличаться более чем на 2 дптр);

Наличие фузии (фузионного рефлекса) - способность мозга к слиянию изображений от корреспондирующих участков обоих сетчаток.

Способы определения бинокулярного зрения

Проба с промахиванием. Врач и пациент располагаются друг напротив друга на расстоянии 70-80 см, каждый удерживает спицу (карандаш) за кончик. Пациента просят дотронуться кончиком своей спицы до кончика спицы врача в вертикальном положении. Вначале он проделывает это при открытых обоих глазах, затем прикрывая поочередно один глаз. При наличии бинокулярного зрения пациент легко выполняет задачу при открытых обоих глазах и промахивается, если один глаз закрыт.

Опыт Соколова (с «дырой» в ладони). Правой рукой пациент держит перед правым глазом свернутый в трубку лист бумаги, ребро ладони левой руки располагает на боковой поверхности конца трубки. Обоими глазами обследуемый смотрит прямо на какой-либо предмет, расположенный на расстоянии 4-5 м. При бинокулярном зрении пациент видит «дыру» в ладони, сквозь которую видна та же картина, что и через трубку. При монокулярном зрении «дыра» в ладони отсутствует.

Четырехточечный тест используют для более точного определения характера зрения с помощью четырехточечного цветового прибора или проектора знаков.

Зрение является каналом, посредством которого человек получает примерно 70% всех данных о мире, который его окружает. И возможно это только по той причине, что именно зрение человека представляет собой одну из самых сложных и поражающих воображение зрительных систем на нашей планете. Если бы не было зрения, все мы, скорее всего, просто жили бы в темноте.

Человеческий глаз обладает совершенным строением и обеспечивает зрение не только в цвете, но также в трёх измерениях и с высочайшей резкостью. Он обладает способностью моментально менять фокус на самые разные расстояния, осуществлять регуляцию объёма поступающего света, различать между собой огромное количество цветов и ещё большее количество оттенков, производить коррекцию сферических и хроматических аберраций и т.д. С мозгом глаз связывают шесть уровней сетчатки, в которых ещё перед тем, как информация будет отправлена в мозг, данные проходят через этап компрессии.

Но как же устроено наше с вами зрение? Как посредством усиления цвета, отражённого от предметов, мы трансформируем его в изображение? Если подумать об этом серьёзно, можно сделать вывод, что устройство зрительной системы человека до мельчайших подробностей «продумано» создавшей его Природой. Если же вы предпочитаете верить в то, что за создание человека ответственен Создатель или некая Высшая Сила, то эту заслугу можете приписать им. Но давайте не будем разбираться в , а продолжим разговор об устройстве зрения.

Огромное количество деталей

Строение глаза и его физиологию можно без обиняков назвать действительно идеальными. Подумайте сами: оба глаза находятся в костных впадинах черепа, которые защищают их от всевозможных повреждений, однако выступают из них они именно так, чтобы обеспечивался максимально широкий горизонтальный обзор.

Расстояние, на котором глаза находятся друг от друга, обеспечивает пространственную глубину. А сами глазные яблоки, как доподлинно известно, обладают шарообразной формой, благодаря чему способны вращаться в четырёх направлениях: влево, вправо, вверх и вниз. Но каждый из нас воспринимает всё это, как само собой разумеющееся - мало кому приходит в голову представить, что было бы, если бы наши глаза были квадратными или треугольными или их движение было бы хаотичным - это бы сделало зрение ограниченным, сумбурным и малоэффективным.

Итак, устройство глаза предельно сложно, но как раз это и делает возможным работу примерно четырёх десятков его различных составляющих. И даже если бы не было хоть одного из этих элементов, процесс зрения перестал бы осуществляться так, как ему следует осуществляться.

Чтобы убедиться в том, насколько сложно устроен глаз, предлагаем вам обратить своё внимание на рисунок ниже.

Давайте же поговорим о том, как реализуется на практике процесс зрительного восприятия, какие элементы зрительной системы в этом участвуют, и за что каждый из них отвечает.

Прохождение света

По мере приближения света к глазу световые лучи сталкиваются с роговицей (иначе её называют роговой оболочкой). Прозрачность роговицы позволяет свету проходить сквозь неё во внутреннюю поверхность глаза. Прозрачность, кстати, является важнейшей характеристикой роговицы, и прозрачной она остаётся по причине того, что особый протеин, который в ней содержится, сдерживает развитие кровеносных сосудов - процесс, происходящий практически в каждой из тканей человеческого тела. В том случае если бы роговица прозрачной не была, остальные компоненты зрительной системы не имели бы никакого значения.

Помимо прочего, роговица не даёт попадать во внутренние полости глаза сору, пыли и каким-либо химическим элементам. А кривизна роговой оболочки позволяет ей преломлять свет и помогать хрусталику фокусировать световые лучи на сетчатке.

После того как свет прошёл сквозь роговицу, он проходит через маленькое отверстие, расположенное посередине радужки глаза. Радужка же представляет собой круглую диафрагму, которая находится перед хрусталиком сразу за роговицей. Радужка также является тем элементом, который придаёт глазу цвет, а цвет зависит от преобладающего в радужке пигмента. Центральное отверстие в радужке - это и есть знакомый каждому из нас зрачок. Размер этого отверстия имеет возможность изменяться, чтобы контролировать количество поступающего в глаз света.

Размер зрачка изменятся непосредственно радужкой, а обусловлено это её уникальнейшим строением, ведь состоит она из двух различных видов мышечных тканей (даже здесь есть мышцы!). Первая мышца является круговой сжимающей - она располагается в радужке кругообразно. Когда свет яркий, происходит её сокращение, вследствие чего зрачок сокращается, как бы втягиваясь мышцей внутрь. Вторая мышца является расширяющей - она расположена радиально, т.е. по радиусу радужки, что можно сравнить со спицами в колесе. При тёмном освещении происходит сокращение этой второй мышцы, и радужка раскрывает зрачок.

Многие до сих пор испытывают некоторые затруднения, когда пытаются объяснить, каким же всё-таки образом происходит формирование вышеназванных элементов зрительной системы человека, ведь в любой другой промежуточной форме, т.е. на каком-либо эволюционном этапе работать они просто не смогли бы, но человек видит с самого начала своего существования. Загадка…

Фокусировка

Минуя названные выше этапы, свет начинает проходить через хрусталик, находящийся за радужкой. Хрусталик является оптическим элементом, имеющим форму выпуклого продолговатого шара. Хрусталик абсолютно гладок и прозрачен, в нём нет кровеносных сосудов, а сам он расположен в эластичном мешочке.

Проходя сквозь хрусталик, свет преломляется, после чего происходит его фокусировка на ямке сетчатки - самом чувствительном месте, содержащем максимальное количество фоторецепторов.

Важно заметить, что уникальное строение и состав обеспечивают роговице и хрусталику большую силу преломления, гарантирующую короткое фокусное расстояние. И как же удивительно, что такая сложная система вмещается всего в одном глазном яблоке (подумайте только, как бы мог выглядеть человек, если бы для фокусировки световых лучей, идущих от предметов, требовался бы, например, метр!).

Не менее интересно и то, что совместная преломляющая сила этих двух элементов (роговицы и хрусталика) находится в прекрасном соотношении с глазным яблоком, а это можно смело назвать ещё одним доказательством того, что зрительная система создана просто непревзойдённо, т.к. процесс фокусирования слишком сложен, чтобы говорить о нём, как о чём-то, что произошло лишь благодаря пошаговым мутациям - эволюционным стадиям.

Если же речь идёт о предметах расположенных близко к глазу (как правило, близким считается расстояние менее 6 метров), то здесь всё ещё любопытнее, ведь в этой ситуации преломление световых лучей оказывается ещё более сильным. Обеспечивается же это увеличением кривизны хрусталика. Хрусталик соединён посредством цилиарных поясков с ресничной мышцей, которая, сокращаясь, даёт хрусталику возможность принимать более выпуклую форму, тем самым увеличивая свою преломляющую силу.

И здесь снова нельзя не упомянуть о сложнейшем строении хрусталика: составляют его множество ниточек, которые состоят из соединённых друг с другом клеточек, а тонкие пояски связывают его с цилиарным телом. Фокусировка осуществляется под контролем головного мозга крайне быстро и на полном «автомате» — осуществить такой процесс осознанно для человека невозможно.

Значение «фотоплёнки»

Результатом фокусировки становится сосредоточение изображения на сетчатке, представляющей собой многослойную ткань, чувствительную к свету, покрывающую заднюю часть глазного яблока. В сетчатке содержится примерно 137 000 000 фоторецепторов (для сравнения можно привести современные цифровые фотоаппараты, в которых подобных сенсорных элементов не более 10 000 000). Такое громадное количество фоторецепторов обусловлено тем, что расположены они крайне плотно - примерно 400 000 на 1 мм².

Здесь не будет лишним привести слова специалиста по микробиологии Алана Л. Гиллена, говорящего в своей книге «Тело по замыслу» о сетчатке глаза, как о шедевре инженерного проектирования. Он считает, что сетчатка является самым удивительным элементом глаза, сравнимым с фотоплёнкой. Светочувствительная сетчатка, расположенная на задней стороне глазного яблока, намного тоньше целлофана (её толщина составляет не более 0,2 мм) и гораздо чувствительнее, чем любая, созданная человеком фотоплёнка. Клетки этого уникального слоя способны обрабатывать до 10 миллиардов фотонов, в то время как самый чувствительный фотоаппарат способен обработать лишь несколько их тысяч. Но ещё удивительнее то, что человеческий глаз может улавливать единицы фотонов даже в темноте.

Всего сетчатку составляют 10 слоёв фоторецепторных клеток, 6 слоёв из которых являются слоями светочувствительных клеток. 2 вида фоторецепторов имеют особую форму, по причине чего их называют колбочками и палочками. Палочки крайне восприимчивы к свету и обеспечивают глазу чёрно-белое восприятие и ночное зрение. Колбочки, в свою очередь, не так восприимчивы к свету, но способны различать цвета - оптимальная работа колбочек отмечается в дневное время суток.

Благодаря работе фоторецепторов световые лучи трансформируются в комплексы электрических импульсов и посылаются в мозг на невероятно большой скорости, а сами эти импульсы за доли секунд преодолевают свыше миллиона нервных волокон.

Связь фоторецепторных клеток в сетчатке очень сложна. Колбочки и палочки никак напрямую с мозгом не связаны. Получив сигнал, они переадресовывают его биполярным клеткам, а те перенаправляют уже обработанные собою сигналы ганглиозным клеткам, более миллиона аксонов (нейритов, по которым передаются нервные импульсы) которых составляют единый зрительный нерв, по которому данные и поступают в мозг.

Два слоя промежуточных нейронов, до того как зрительные данные будут отправлены в мозг, способствуют параллельной обработке этой информации шестью уровнями восприятия, находящимися в сетчатке глаза. Необходимо это для того чтобы изображения распознавались как можно быстрее.

Восприятие мозга

После того как обработанная зрительная информация поступает в мозг, он начинает её сортировку, обработку и анализ, а также формирует цельное изображение из отдельных данных. Конечно же, о работе человеческого мозга ещё много чего неизвестно, однако даже того, что научный мир может предоставить сегодня, вполне достаточно, чтобы поразиться.

При помощи двух глаз формируются две «картинки» мира, который окружает человека - по одной на каждую сетчатку. Обе «картинки» передаются в мозг, и в действительности человек видит два изображения в одно и то же время. Но как?

А дело вот в чём: точка сетчатки одного глаза точно соответствует точке сетчатки другого, а это говорит о том, чтоб оба изображения, попадая в мозг, могут накладываться друг на друга и сочетаться вместе для получения единого изображения. Информация, полученная фоторецепторами каждого из глаз, сходится в зрительной коре головного мозга, где и появляется единое изображение.

По причине того, что у двух глаз может быть разная проекция, могут наблюдаться и некоторые несоответствия, однако мозг сопоставляет и соединяет изображения таким образом, что человек никаких несоответствий не ощущает. Мало того - эти несоответствия могут быть использованы с целью получения чувства пространственной глубины.

Как известно, из-за преломления света зрительные образы, поступающие в мозг, изначально являются очень маленькими и перевёрнутыми, однако «на выходе» мы получаем то изображение, которое привыкли видеть.

Помимо этого в сетчатке изображение делится мозгом надвое по вертикали - через линию, которая проходит через ямку сетчатки. Левые части изображений, полученных обоими глазами, перенаправляются в , а правые части - в левое. Так, каждое из полушарий смотрящего человека получает данные только от одной части того, что он видит. И снова - «на выходе» мы получаем цельное изображение без каких бы то ни было следов соединения.

Разделение изображений и крайне сложные оптические пути делают так, что мозг видит отдельно каждым из своих полушарий с использованием каждого из глаз. Это позволяет ускорить обработку потока входящей информации, а также обеспечивает зрение одним глазом, если вдруг человек по какой-либо причине перестаёт видеть другим.

Можно заключить, что мозг в процессе обработки зрительной информации убирает «слепые» пятна, искажения из-за микродвижений глаз, морганий, угла зрения и т.п., предлагая своему хозяину адекватное целостное изображение наблюдаемого.

Ещё одним из важных элементов зрительной системы является . Умалять значение этого вопроса никак нельзя, т.к. чтобы вообще иметь возможность использовать зрение должным образом мы должны уметь поворачивать глаза, поднимать их, опускать, короче говоря - двигать глазами.

Всего можно выделить 6 внешних мышц, которые соединяются с внешней поверхностью глазного яблока. К этим мышцам относятся 4 прямые (нижняя, верхняя, боковая и средняя) и 2 косые (нижняя и верхняя).

В тот момент, когда какая-либо из мышц сокращается, мышца, являющаяся для неё противоположной, расслабляется - это обеспечивает ровное движение глаз (в противном случае все движения глазами осуществлялись бы рывками).

При повороте двух глаз автоматически изменяется движение всех 12 мышц (по 6 мышц на каждый глаз). И примечательно то, что процесс этот является непрерывным и очень хорошо скоординированным.

По словам знаменитого офтальмолога Питера Джени, контроль и координация связи органов и тканей с центральной нервной системой посредством нервов (это называется иннервацией) всех 12 глазных мышц представляет собой один из очень сложных процессов, происходящих в мозге. Если же добавить к этому точность перенаправления взора, плавность и ровность движений, скорость, с которой может вращаться глаз (а она составляет в сумме до 700° в секунду), и соединить всё это, мы получим на самом деле феноменальную по части исполнения подвижную глазную систему. А то, что человек имеет два глаза, делает её ещё более сложной - при синхронном движении глаз необходима одинаковая мускульная иннервация.

Мышцы, которые вращают глаза, отличны от мышц скелета, т.к. их составляет множество всевозможных волокон, а контролируются они ещё большим числом нейронов, иначе точность движений стала бы невозможной. Данные мышцы можно назвать уникальными ещё и потому, что они способны быстро сокращаться и практически не устают.

Учитывая то, что глаз - это один из наиболее важных органов человеческого организма, он нуждается в непрерывном уходе. Именно для этого как раз и предусмотрена, если так можно назвать, «интегрированная система очистки», которая состоит из бровей, век, ресниц и слёзных желёз.

При помощи слёзных желёз регулярно производится липкая жидкость, с медленной скоростью движущаяся вниз по внешней поверхности глазного яблока. Эта жидкость смывает различный сор (пыль и т.п.) с роговицы, после чего входит во внутренний слёзный канал и затем стекает по носовому каналу, выводясь из организма.

В слезах содержится очень сильное антибактериальное вещество, уничтожающее вирусы и бактерии. Веки выполняют функцию стеклоочистителей - они очищают и увлажняют глаза благодаря непроизвольному морганию с интервалом в 10-15 секунд. Вместе с веками работают ещё и ресницы, предотвращая попадание в глаз любого сора, грязи, микробов и т.п.

Если бы веки не выполняли свою функцию, глаза человека постепенно бы засохли и покрылись рубцами. Если бы не было слёзного протока, глаза бы постоянно заливались слёзной жидкостью. Если бы человек не моргал, в его глаза попадал бы мусор, и он мог бы даже ослепнуть. Вся «очистительная система» должна включать в себя работу всех элементов без исключения, в противном случае она просто перестала бы функционировать.

Глаза как показатель состояния

Глаза человека способны передавать немало информации в процессе его взаимодействия с другими людьми и окружающим миром. Глаза могут излучать любовь, гореть от гнева, отражать радость, страх или беспокойство, или усталости. Глаза показывают, куда смотрит человек, заинтересован он в чём-либо или же нет.

Например, когда люди закатывают глаза, беседуя с кем-то, это можно расценивать совершенно иначе, нежели обычный взгляд, направленный вверх. Большие глаза у детей вызывают у окружающих восторг и умиление. А состояние зрачков отражает то состояние сознания, в котором в данный момент времени находится человек. Глаза - это показатель жизни и смерти, если уж говорить в глобальном смысле. Наверное, именно по этой причине их называют «зеркалом» души.

Вместо заключения

В этом уроке мы с вами рассмотрели устройство зрительной системы человека. Естественно, мы упустили немало деталей (сама по себе эта тема очень объёмна и вместить её в рамки одного урока проблематично), но всё же постарались донести материал так, чтобы вы имели чёткое представление о том, КАК видит человек.

Вы не могли не заметить, что как сложность, так и возможности глаза позволяют этому органу многократно превосходить даже самые современные технологии и научные разработки. Глаз является наглядной демонстрацией сложности инженерии в огромном количестве нюансов.

Но знать об устройстве зрения - это, конечно же, хорошо и полезно, однако наиболее важно знать о том, как зрение можно восстанавливать. Дело в том, что и образ жизни человека, и условия, в которых он живёт, и некоторые другие факторы (стрессы, генетика, вредные привычки, заболевания и многое другое) - всё это нередко способствует тому, что с годами зрение может ухудшаться, т.е. зрительная система начинает давать сбои.

Но ухудшение зрения в большинстве случаев не является необратимым процессом - зная определённые методики, данный процесс можно повернуть вспять, и сделать зрение, если уж и не таким, как у младенца (хотя иногда возможно и это), то хорошим настолько, насколько вообще это возможно для каждого отдельно взятого человека. Поэтому следующий урок нашего курса по развитию зрения будет посвящён методам восстановления зрения.

Зрите в корень!

Проверьте свои знания

Если вы хотите проверить свои знания по теме данного урока, можете пройти небольшой тест, состоящий из нескольких вопросов. В каждом вопросе правильным может быть только 1 вариант. После выбора вами одного из вариантов, система автоматически переходит к следующему вопросу. На получаемые вами баллы влияет правильность ваших ответов и затраченное на прохождение время. Обратите внимание, что вопросы каждый раз разные, а варианты перемешиваются.

Глаза помогают нам видеть окружающий мир, но как устроено зрение человека? Статья научит вас отличать центральное зрение от периферического, расскажет о строении слезных органов и . Вы узнаете много нового о цветовой передаче, поймете, что глаза дошкольников и стариков имеют ряд отличий. Что такое сетчатка, слепое пятно и ? Ответы находятся ниже.

Как устроен человеческий глаз

Чтобы воспринимать окружающее, глаз настраивается на солнечные лучи. Оптический диапазон зависит от падающих на роговицу лучей — они проходят сквозь переднюю камеру органа. Дальнейший путь свет проделывает через хрусталик, стекловидное тело и сетчатку — там обрабатываются поступающие образы. Внутриглазная жидкость питает хрусталик, циркулируя между двумя глазными камерами. Мозг воспринимает готовую информацию, поступающую по зрительному нерву. Ведущий глаз видит картинку наиболее четко — за это отвечает желтое пятно, расположенное в середине сетчатки.

Чтобы зрение человека не ослабевало, требуются постоянные «чистки». Роль чистильщиков, являющихся слезными фильтрами, выполняют ресницы. Веки защищают орган чувств от повреждений. Конъюнктива покрывает внутреннюю поверхность век и склеры. Научное определение гласит, что конъюнктива — это слизистая оболочка, препятствующая попаданию внутрь глаза инородных тел. Защитной реакцией служит выделение слезной жидкости.

Известный в психологии факт — человек рождается с недостаточно развитыми глазами. Этот орган чувств окончательно формируется у девятимесячных младенцев.

Особенности зрительного восприятия таковы, что мы наблюдаем не сам объект, а свет, отражающийся от его поверхности. Преломление света называется рефракцией . После того, как свет проецируется на сетчатку, происходит вот что:

1. свет превращается в электроэнергию;
2. формируется химический сигнал;
3. этот сигнал попадает в зрительный нерв;
4. мозг получает информацию.

Строение глазного яблока

Наш орган чувств крайне восприимчив к свету. Прочность и упругость — главные характеристики глаза. У младенцев, дошкольников и стариков цветовое зрение (и его острота) существенно различаются. Дело не только в строении, но и в этапах развития, которые мы преодолеваем за свою жизнь. Но об этом позже. Итак, глазное яблоко состоит из:

• стекловидного тела;
• конъюнктивы;
• роговицы;
• хрусталика;
• зрачка;
• внутренней камеры;
• внутриглазного канала.

Само яблоко помещено в костную воронку, имеющую защитную функцию. Воронка называется глазницей. Орган чувств окутан жировым слоем, мышцами и волокнистой тканью. Яблоко окружено склерой, сетчаткой, сосудистой оболочкой, мышцами, связками и кровеносными сосудами. Особенности зрительного восприятия зависят от состояния всех перечисленных органов.

Центральное зрение

У дошкольников и взрослых центральное зрение играет ведущую роль. Центральная ямка отвечает за формы, поэтому мы различаем мелкие детали и очертания предметов. Цветовое зрение тут не играет роли, главная характеристика — острота.

Острота напрямую зависит от угла восприятия. Чем шире угол, тем острота ниже.

Пространственные точки в психологии имеют важное значение. Рассматривая особенности зрения с позиции углов и диапазонов, можно выявлять различные патологии. Ведущий глаз человека предоставляет хороший обзор, но идеальным считается бинокулярное восприятие действительности.

Периферическое зрение

Цветное зрение периферического плана связано с пространственной ориентацией человека. Определение своего местоположения возможно благодаря полю зрения. Вещи расположены в пределах координатной системы, которую наш мозг способен выстраивать.

Особенности зрительного восприятия не позволяют четко видеть все предметы, окружающие нас в пространстве, но при этом мы фиксируем их положение. Если периферическое восприятие пропадает, оптический диапазон резко сужается, и мы не можем свободно ориентироваться в окружающей среде. Такое бывает нечасто, но иногда случается. Поэтому медики разработали ряд тестов для проверки периферического мировосприятия и выявления патологий.

Восприятие цвета

Цветовое зрение человека настолько совершенно, что наши глаза способны воспринимать около 150 тысяч тонов и оттенков. Определение цвета происходит благодаря колбочкам — специальным светочувствительным клеткам, локализующимся в человеческом мозгу. Видеть ночью нам помогают палочки.

Каждый из трех типов колбочек «отвечает» за свой участок спектра, поэтому цветное зрение неоднородно. Первый тип колбочек более восприимчив к синим участкам спектра, второй — к зеленым, третий специализируется на красных оттенках. В психологии адекватное восприятие цветовой гаммы играет значимую роль. Особенно это касается дошкольников.

Мужское и женское зрение

У мужчин и женщин доминирующими являются разные виды зрения. Девушки различают больше оттенков и цветов, зато мужчины лучше концентрируются на отдельных предметах. У мужчин развитие зрительного восприятия тяготеет к центральному типу, у женщин — к периферическому.

Подобные различия обусловлены историческим развитием нашего общество. В древние времена мужчины были охотниками, а женщины заботились о домашнем очаге. Поэтому ведущий глаз мужчины должен выслеживать и поражать добычу на расстоянии. Историческая задача женщины — отслеживать изменения в среде обитания и быстро реагировать на них. К примеру, убить змею, проникшую в пещеру.

В темноте цветовое зрение женщин более эффективно. Ширина обзора помогает девушкам фиксировать большее количество мелких деталей. Зато мужчины хорошо отслеживают движущиеся объекты. На близких дистанциях дамы также чувствуют себя увереннее мужчин.

Как меняется зрение с годами

Острота колеблется в зависимости от возраста. Развитие зрительного восприятия может отнимать до 15 лет нашей жизни. У четырехмесячного младенца параметр остроты составляет 0,06, у годовалого — максимум 0,3 от нормы. Стопроцентное мировосприятие достигается нами в пятилетнем возрасте, иногда — в пятнадцатилетнем.

Приближение старости означает ухудшение зрительной остроты. Мышцы слабеют, размеры зрачков уменьшаются. Отсюда — плохое восприятие светового потока. Старики нуждаются в большем количестве света, чем молодые люди. Перепады яркости ощущаются болезненно, цвета распознаются хуже, снижается контрастность изображений.

В 65-летнем возрасте периферическое цветное зрение резко ухудшается. Поле восприятия образов сужено, боковой обзор размыт. Тут ничего не поделаешь — все человеческие органы подвержены механизмам старения.

Как определяются ведущие глаза

Функциональные особенности зрения человека позволяют утверждать, что наши глаза видят мир по-разному. Ведущий глаз воспринимает реальность лучше ведомого — это проявляется особенно сильно у тех, кто носит контактные линзы. В случае неподвижности зрительной оси ведущий глаз нацеливается на изображение лучше — это происходит благодаря явлению аккомодации. Когда объект надежно «зафиксирован», к процессу подключается ведомый глаз.

Чтобы выяснить, какое глазное яблоко является у вас ведущим, можно провести эксперимент с бумажным листом. Вам потребуются ножницы, лист и предмет для наблюдений. Порядок действий следующий:

1. в бумаге прорезается небольшое отверстие;
2. лист удерживается перед глазами на дистанции около 30 сантиметров;
3. объект фиксируется глазами через вырезанное отверстие;
4. глаза поочередно закрываются;
5. если перед одним глазом (правым либо левым) после закрытия века объект продолжает наблюдаться, глазное яблоко считается ведущим.

Согласно данным психологов, у 30% земного населения ведущим является левый глаз.

Эта особенность свидетельствует о слабом психосоциальном здоровье. Такие люди излишне эмоциональны, они не выдерживают борьбу за важные административные должности. Как видите, на человеческое мировосприятие влияет множество факторов — возрастных, психосоциальных и даже гендерных. Тренировки и правильное питание помогут замедлить ослабление глаз, но в целом этот процесс неизбежен.

Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук - оптики (в том числе биофизики), психологии , физиологии , химии (биохимии). На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются сферическая и хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна , проводится цветокоррекция , формируется стереоскопическое изображение и т. д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии .

Физиология зрения человека

Цветовое зрение

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (фоторецепторов): высоко чувствительные палочки , отвечающие за ночное зрение , и менее чувствительные колбочки , отвечающие за цветное зрение.

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, желто-зелёный свет в равной степени стимулирует колбочки L и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелено-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа - ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины . По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют двухцветное зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается дальтонизм . Н. Н. Миклухо-Маклай установил, что у папуасов Новой Гвинеи , живущих в гуще зелёных джунглей, отсутствует способность различать зелёный цвет.

Чувствительный к красному свету опсин кодируется у человека геном OPN1LW .

Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Необходимость трех типов опсинов для цветового зрения недавно была доказана в опытах на беличьей обезьяне (саймири), самцов которых удалось излечить от врожденного дальтонизма путем введения в их сетчатку гена человеческого опсина OPN1LW . Эта работа (вместе с аналогичными опытами на мышах) показала, что зрелый мозг способен приспособиться к новым сенсорным возможностям глаза.

Ген OPN1LW, который кодирует пигмент, отвечающий за воcприятие красного цвета, высоко полиморфен (в недавней работе Виррелли и Тишкова было найдено 85 аллелей в выборке из 256 человек ), и около 10% женщин , имеющих два разных аллеля этого гена, фактически имеют дополнительный тип цветовых рецепторов и некоторую степень четырёхкомпонентного цветового зрения. Вариации гена OPN1MW, который кодирует «желто-зеленый» пигмент, встречаются редко и не влияют на спектральную чувствительность рецепторов.

Ген OPN1LW и гены, отвечающие за восприятие света со средней длиной волны, расположены в Х-хромосоме тандемно, и между ними часто происходит негомологичная рекомбинация или генная конверсия. При этом может происходить слияние генов или увеличение числа их копий в хромосоме. Дефекты гена OPN1LW - причина частичной цветовой слепоты, протанопии .

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов , когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц , который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Дэвид Хьюбел (David H. Hubel) и Торстен Визел (Torsten N. Wiesel). Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга -Гельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости - о разнице яркости белого (Y мах) и чёрного (Y мин), о разнице зелёного и красного цветов (G - R), о разнице синего и жёлтого цветов (B - yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B - яркости цветовых составляющих - красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений - К ч-б = Y мах - Y мин; K gr = G - R; K brg = B - R - G, где К ч-б, K gr , K brg - функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация). Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения (цветовая адаптация), в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.

Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.

Бинокулярное и Стереоскопическое зрение

Вклад зрачка в регулировку чувствительности глаза крайне незначителен. Весь диапазон яркостей, которые наш зрительный механизм способен воспринять, огромен: от 10 −6 кд·м² для глаза, полностью адаптированного к темноте, до 10 6 кд·м² для глаза, полностью адаптированного к свету Механизм такого широкого диапазона чувствительности кроется в разложении и восстановлении фоточувствительных пигментов в фоторецепторах сетчатки - колбочках и палочках .

Чувствительность глаза зависит от полноты адаптации , от интенсивности источника света, длины волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя. Чувствительность глаза понижается с возрастом из-за ухудшения оптических свойств склеры и зрачка, а также рецепторного звена восприятия.

Максимум чувствительности при дневном освещении лежит при 555-556 нм, а при слабом вечернем/ночном смещается в сторону фиолетового края видимого спектра и равен 510 нм (в течение суток колеблется в пределах 500-560 нм). Объясняется это (зависимость зрения человека от условий освещённости при восприятии им разноцветных объектов, соотношение их кажущейся яркости - эффект Пуркинье) двумя типами светочувствительных элементов глаза - при ярком свете зрение осуществляется преимущественно колбочками, а при слабом задействуются предпочтительно только палочки.

Острота зрения

Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета с одного и того же расстояния при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе диоптрической глазной системы обусловливается различием в расстоянии между чувствительными элементами сетчатки и называется остротой зрения .

Острота зрения - способность глаза воспринимать раздельно две точки, расположенные друг от друга на некотором расстоянии (детализация, мелкозернистость, разрешётка ). Мерилом остроты зрения является угол зрения, то есть угол, образованный лучами, исходящими от краёв рассматриваемого предмета (или от двух точек A и B ) к узловой точке (K ) глаза. Острота зрения обратно-пропорциональна углу зрения, то есть, чем он меньше, тем острота зрения выше. В норме глаз человека способен раздельно воспринимать объекты, угловое расстояние между которыми не меньше 1′ (1 минута).

Острота зрения - одна из важнейших функций зрения. Острота зрения человека ограничена его строением. Глаз человека в отличие от глаз головоногих, например, это обращённый орган, то есть, светочувствительные клетки находятся под слоем нервов и кровеносных сосудов.

Острота зрения зависит от размеров колбочек, находящихся в области жёлтого пятна, сетчатки, а также от ряда факторов: рефракции глаза, ширины зрачка, прозрачности роговицы, хрусталика (и его эластичности), стекловидного тела (кои составляют светопреломляющий аппарат), состояния сетчатой оболочки и зрительного нерва, возраста.

Остроту зрения и/или Световую чувствительность часто также называют разрешающей способностью простого(невооруженного) глаза (resolving power ).

Поле зрения

Периферическое зрение (поле зрения) - определяют границы поля зрения при проекции их на сферическую поверхность (при помощи периметра). Поле зрения - пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Зрительное поле является функцией периферических отделов сетчатки; его состоянием в значительной мере определяется возможность человека свободно ориентироваться в пространстве.

Изменения поля зрения обуславливаются органическими и/или функциональными заболеваниями зрительного анализатора: сетчатки, зрительного нерва, зрительного пути, ЦНС . Нарушения поля зрения проявляются либо сужением его границ (выражают в градусах или линейных величинах), либо выпадением отдельных его участков (Гемианопсия), появлением скотомы.

Бинокулярность

Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда одиночным, когда оси зрения глаз образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые изображения на сетчатках получаются в определённых соответственных местах чувствительного жёлтого пятна (fovea centralis). Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем рельеф и объём.

Основными характеристиками бинокулярного зрения являются наличие элементарного бинокулярного, глубинного и стереоскопического зрения, острота стереозрения и фузионные резервы.

Наличие элементарного бинокулярного зрения проверяется посредством разбиения некоторого изображения на фрагменты, часть которых предъявляется левому, а часть - правому глазу . Наблюдатель обладает элементарным бинокулярным зрением, если он способен составить из фрагментов единое исходное изображение.

Наличие глубинного зрения проверяется путём предъявления силуэтных, а стереоскопического - случайно-точечных стереограмм , которые должны вызывать у наблюдателя специфическое переживание глубины, отличающееся от впечатления пространственности, основанного на монокулярных признаках.

Острота стереозрения - это величина, обратная порогу стереоскопического восприятия. Порог стереоскопического восприятия - это минимальная обнаруживаемая диспаратность (угловое смещение) между частями стереограммы. Для его измерения используется принцип, который заключается в следующем. Три пары фигур предъявляются раздельно левому и правому глазу наблюдателя. В одной из пар положение фигур совпадает, в двух других одна из фигур смещена по горизонтали на определённое расстояние. Испытуемого просят указать фигуры, расположенные в порядке возрастания относительного расстояния. Если фигуры указаны в правильной последовательности, то уровень теста увеличивается (диспаратность уменьшается), если нет - диспаратность увеличивается.

Фузионные резервы - условия, при которых существует возможность моторной фузии стереограммы. Фузионные резервы определяются максимальной диспаратностью между частями стереограммы, при которых она ещё воспринимается в качестве объемного изображения. Для измерения фузионных резервов используется принцип, обратный применяемому при исследовании остроты стереозрения. Например, испытуемого просят соединить в одно изображение две вертикальных полосы, одна из которых видна левому, а другая - правому глазу . Экспериментатор при этом начинает медленно разводить полосы сначала при конвергентной, а затем при дивергентной диспаратности . Изображение начинает раздваиваться при значении диспаратности , характеризующей фузионный резерв наблюдателя.

Бинокулярость может нарушаться при косоглазии и некоторых других заболеваниях глаз . При сильной усталости может наблюдаться временное косоглазие, вызванное отключением ведомого глаза.

Контрастная чувствительность

Контрастная чувствительность - способность человека видеть объекты, слабо отличающиеся по яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным решеткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.

Адаптация зрения

Приведенные выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. Адаптация глаза - приспособление зрения к различным условиям освещения. Адаптация происходит к изменениям освещённости (различают адаптацию к свету и темноте), цветовой характеристики освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном изменении спектра падающего света).

Адаптация к свету наступает быстро и заканчивается в течение 5 мин., адаптация глаза к темноте - процесс более медленный. Минимальная яркость, вызывающая ощущение света, определяет световую чувствительность глаза. Последняя быстро нарастает в первые 30 мин. пребывания в темноте, её повышение практически заканчивается через 50-60 мин. Адаптацию глаза к темноте исследуют при помощи специальных приборов - адаптометров .

Понижение адаптации глаза к темноте наблюдают при некоторых глазных (пигментная дистрофия сетчатки, глаукома) и общих (A-авитаминоз) заболеваниях.

Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика , дефекты сетчатки , скотомы и пр.)

Психология зрительного восприятия

Дефекты зрения

Самый массовый недостаток - нечёткая, неясная видимость близких или удалённых предметов.

Дефекты хрусталика

Дальнозоркость

Дальнозоркостью называется такая аномалия рефракции, при которой лучи света, попадающие в глаз, фокусируются не на сетчатке, а позади неё. В легких формах глаз с хорошим запасом аккомодации компенсирует зрительный недостаток с помощью увеличения кривизны хрусталика цилиарной мышцой.

При более сильной дальнозоркости (3 дптр и выше) зрение плохое не только вблизи, но и вдаль, причем глаз не способен скомпенсировать дефект самостоятельно. Дальнозоркость обычно бывает врожденной и не прогрессирует (обычно уменьшается к школьному возрасту).

При дальнозоркости назначают очки для чтения или постоянного ношения. Для очков подбираются собирающие линзы (перемещают фокус вперед на сетчатку), при использовании которых зрение пациента становится наилучшим.

Несколько отличается от дальнозоркости пресбиопия , или старческая дальнозоркость. Пресбиопия развивается вследствие утраты хрусталиком эластичности (что является нормальным результатом его развития). Этот процесс начинается ещё в школьном возрасте, но человек обычно замечает ослабление зрения вблизи после 40 лет. (Хотя в 10 лет дети-эмметропы могут читать на расстоянии 7 см, в 20 лет - уже минимум 10 см, а в 30 - 14 см и так далее.) Старческая дальнозоркость развивается постепенно, и к 65-70 годам человек уже полностью теряет способность аккомодировать, развитие пресбиопии завершено.

Близорукость

Близорукость - аномалия рефракции глаза, при которой фокус перемещается вперед, а на сетчатку попадает уже расфокусированное изображение. При близорукости дальнейшая точка ясного зрения лежит в пределах 5 метров (в норме она лежит в бесконечности). Близорукость бывает ложной (когда из-за перенапряжения цилиарной мышцы происходит её спазм, в результате чего кривизна хрусталика остается слишком большой при зрении вдаль) и истинной (когда глазное яблоко увеличивается в передне-задней оси). В легких случаях далекие объекты размыты, в то время как близкие остаются четкими (дальнейшая точка ясного зрения лежит достаточно далеко от глаз). В случаях высокой близорукости происходит значительное снижение зрения. Начиная приблизительно с −4 дптр, человеку необходимы очки и для дали, и для близкого расстояния (в противном случае рассматриваемый предмет нужно подносить очень близко к глазам).

В подростковом возрасте близорукость часто прогрессирует (глаза постоянно напрягаются для работы вблизи, из-за чего глаз компенсаторно растет в длину). Прогрессия близорукости иногда принимает злокачественную форму, при которой зрение падает на 2-3 диоптрии в год, наблюдается растяжение склеры, происходят дистрофические изменения сетчатки. В тяжелых случаях возникает опасность отслойки перерастянутой сетчатки при физической нагрузке или внезапном ударе. Остановка прогрессии близорукости обычно наступает к 22-25 годам, когда перестает расти организм. При стремительной прогрессии зрение к тому времени падает до −25 диоптрий и ниже, очень сильно калеча глаза и резко нарушая качество зрения вдаль и вблизи (все, что человек видит, - это мутные очертания без какого-либо детализированного зрения), причем такие отклонения очень тяжело поддаются полноценному исправлению оптикой: толстые очковые стекла создают сильные искажения и уменьшают предметы визуально, отчего человек не видит достаточно хорошо даже в очках. В таких случаях лучшего эффекта можно добиться с помощью контактной коррекции.

Несмотря на то, что вопросу остановки прогрессирования близорукости посвящены сотни научно-медицинских работ, до сих пор нет доказательств эффективности ни одного метода лечения прогрессирующей близорукости, включая операции (склеропластика). Есть доказательства небольшого, но статистически значимого уменьшения темпов роста близорукости у детей при применении глазных капель атропина и (отсутствующего в России) глазного геля пирензипина.

При близорукости часто прибегают к лазерной коррекции зрения (воздействие на роговицу с помощью лазерного луча с целью уменьшения её кривизны). Этот метод коррекции не до конца безопасный, но в большинстве случаев удается добиться значительного улучшения зрения после операции.

Дефекты близорукости и дальнозоркости могут быть преодолены с помощью очков или восстановительных курсов гимнастики как и другие нарушения рефракции.

Астигматизм

Астигматизм - дефект оптики глаза, вызванный неправильной формой роговицы и (или) хрусталика. У всех людей формы роговицы и хрусталика отличаются от идеального тела вращения (то есть все люди имеют астигматизм той или иной степени). В тяжелых случаях вытягивание по одной из осей может быть очень сильным, кроме того, роговица может иметь дефекты кривизны, вызванные другими причинами (ранениями, перенесенными инфекционными заболеваниями и т. д.). При астигматизме лучи света преломляются с разной силой в разных меридианах, в результате чего изображение получается искривленным и местами нечетким. В тяжелых случаях искажения настолько сильны, что значительно снижают качество зрения.

Астигматизм легко диагностировать, рассматривая одним глазом лист бумаги с тёмными параллельными линиями - вращая такой лист, астигматик заметит, что тёмные линии то размываются, то становятся чётче. У большинства людей встречается врождённый астигматизм до 0,5 диоптрий, не приносящий дискомфорта.

Данный дефект компенсируется очками с цилиндрическими линзами , имеющими различную кривизну по горизонтали и вертикали и контактными линзами, (жёсткими или мягкими торическими), также, как и очковыми линзами, имеющими разную оптическую силу в разных меридианах.

Дефекты сетчатки

Дальтонизм

Если в сетчатке глаза выпадает или ослаблено восприятие одного из трёх основных цветов , то человек не воспринимает какой-то цвет. Есть «цветнослепые» на красный, зелёный и сине-фиолетовый цвет. Редко встречается парная, или даже полная цветовая слепота. Чаще встречаются люди, которые не могут отличить красный цвет от зелёного. Эти цвета они воспринимают как серые. Такой недостаток зрения был назван дальтонизмом - по имени английского учёного Д. Дальтона , который сам страдал таким расстройством цветного зрения и впервые описал его.

Дальтонизм неизлечим, передаётся по наследству (сцеплен с Х-хромосомой). Иногда он возникает после некоторых глазных и нервных болезней.

Дальтоников не допускают к работам связанным с вождением транспорта на дорогах общего пользования. Очень важно хорошее цветоощущение для моряков, лётчиков, химиков, художников, поэтому для некоторых профессий цветовое зрение проверяют с помощью специальных таблиц.

Скотома

Скотома (греч. skotos - темнота) - пятнообразный дефект в поле зрения глаза, вызванный заболеванием в сетчатке, болезнями зрительного нерва, глаукомой . Это участки (в пределах поля зрения), в которых зрение существенно ослаблено, или отсутствует. Иногда скотомой называют слепое пятно - область на сетчатке , соответствующая диску зрительного нерва (т. н. физиологическая скотома).

Абсолютная скотома (англ. absolute scotomata ) - участок, в котором зрение отсутствует. Относительная скотома (англ. relative scotoma ) - участок, в котором зрение значительно снижено.

Предположить наличие скотомы можно самостоятельно проведя исследование с помощью теста Амслера.

Прочие дефекты

Способы улучшения зрения

Стремление улучшить зрение связано с попыткой преодолеть как дефекты зрения, так и его естественные ограничения.