В пищеварительном канале в результате химической обработки пищи образуются водные растворы продуктов расщепления , которые поступают через эпителиальные клетки слизистой оболочки в кровеносные и лимфатические сосуды.

Слой пищи, прилегающий к стенкам пищеварительного канала, естественно, в первую очередь переваривается при действии ферментов пищеварительных соков, отделяемых железами, расположенными в слизистой оболочке, и продукты его расщепления всасываются по мере переваривания. Поэтому в слоях пищи, удаленных от стенки пищеварительного капала, переваривание и всасывание все более уменьшаются с увеличением расстояния от слизистой оболочки пищеварительного канала.

Всасывание - физиологический процесс, свойственный живым клеткам пищеварительного канала, расположенным между внешней и внутренней средой.

В желудке происходит только медленное всасывание продуктов расщепления углеводов, а также солей, воды и алкоголя. В двенадцатиперстной кишке всасывается очень небольшая часть пищи, не более 8%.

Основным местом всасывания являются тощая и подвздошная кишки. Общая всасывающая поверхность кишечника достигает у человека 5 м 2 .

Так как в слизистой оболочке кишечника имеется около 4 млн. ворсинок, увеличивающих ее поверхность в 8 раз, то она достигает 40 м 2 . Но если учесть, что на каждом квадратном миллиметре поверхности мерцательного эпителия, покрывающего ворсинку, есть щеточная кайма, состоящая из 50-200 млн. цилиндрических выростов цитоплазмы, видимых только под электронным микроскопом, то общая всасывательная поверхность кишечника составляет 500-600 м 2 .

В каждую ворсинку вступает от 1 до 3 мелких артерий - артериол. Каждая артериола у человека разветвляется на 15-20 капилляров, расположенных непосредственно под эпителиальными клетками. Когда всасывания не происходит, большая часть капилляров ворсинки не функционирует, и кровь из артериол поступает непосредственно в мелкие вены. Во время всасывания капилляры ворсинок раскрываются, и просвет их расширяется. Поверхность капилляров составляет приблизительно 80% поверхности эпителия, и, следовательно, эпителий кишечника соприкасается с кровью на большой поверхности, что способствует всасыванию. Внутри ворсинки имеется и лимфатический сосуд. Благодаря существованию клапанов в лимфатических сосудах лимфа оттекает из ворсинки только в одном направлении. До поступления лимфы в грудной проток она непременно проходит через один из лимфатических узлов.

В ворсинке имеются гладкие мышечные волокна и нервная сеть, соединенная с мейснеровским сплетением, которое расположено в подслизистом слое. Эти гладкие мышечные волокна сокращаются. При этом ворсинки сжимаются, кровь и лимфа из них выжимаются, а после расслабления ворсинок водные растворы питательных веществ проникают через эпителиальные клетки, т. е. вновь всасываются.

Сокращения и расслабления ворсинок происходят в течение нескольких часов после кормления. Частота этих сокращений - приблизительно 6 раз в 1 мин.

Ворсинка сокращается при прикосновении пищевой массы к её основанию. Сокращение вызывается при участии мейснеровского сплетения и усиливается при раздражении чревных нервов. Соляная кислота извлекает из слизистой оболочки гормон вилликинин, возбуждающий сокращение ворсинок, что увеличивает всасывание.

Лук, чеснок, перец, корица в больших разведениях увеличивают активность ворсинок более чем в 5 раз.

Теории всасывания

Предполагалось, что всасывание обусловлено диффузией, осмосом и фильтрацией, т. е. является исключительно физико-химическим процессом (Дюбуа-Реймон, 1908). Однако всасывание не может быть результатом только фильтрации, так как давление крови в капиллярах - 30-40 мм рт. ст., а в просвете тонкого кишечника - значительно меньше, около 5 мм рт. ст., и при сокращении кишечника оно возрастает до 10 мм рт. ст., но всасывание увеличивается при его повышении в кишечнике. Диффузия и осмос также имеют значение при всасывании, но ими невозможно объяснить его, так как вопреки осмосу и диффузии всасываются гипотонические растворы и, т. е. против диффузионного градиента.

Изучение всасывания в изолированном отрезке кишки у собаки при введении в этот отрезок ее же крови показало, что, несмотря на то что по обе стороны кишечной стенки находилась одна и та же жидкость - кровь собаки, эта кровь через некоторое время всасывалась. Всасывание временно прекращается при действии на кишку наркотических веществ и полностью прекращается после отмирания кишки. Это доказывает, что всасывание не может быть только физико-химическим процессом, а представляет собой физиологический процесс, свойственный клеткам эпителия кишечника в нормальных условиях их жизнедеятельности.

Это доказывается и тем, что всасывании увеличивается потребление кислорода в эпителии кишечника, возрастает его мембранный потенциал и в нем происходят морфологические изменения.

Всасывание регулируется нервной системой и может изменяться условно рефлекторным путем. На всасывание нервная система влияет также по сосудодвигательным нервам и нервам, регулирующим движения кишечника.

Блуждающие нервы усиливают всасывание, а симпатические, чревные, резко уменьшают. Некоторые гормоны (гипофиза, щитовидной железы, поджелудочной железы) усиливают всасывание углеводов (Р. О. Файтельберг, 1947). Желчь ускоряет всасывание жиров не только в кишечнике, но и в желудке.

Пути всасывания воды, солей и продуктов расщепления

Вода и соли при всасывании проникают в кровеносные сосуды. При обильном поступлении воды и солей часть воды переходит непосредственно в лимфу. У человека всасываются большие количества воды, до 10 дм 3 , а в некоторых случаях до 15-20 дм 3 в сутки. Часть ее (5-8 дм 3) входит в состав всасывающихся пищеварительных соков, другая часть находится в пище и поступает в виде питьевой воды. Только 150 см 3 воды выводится из кишечника в составе кала. 1 дм 3 воды всасывается у человека в течение 22-25 мин. Осмос играет во всасывании воды значительную роль.

Всасывание раствора поваренной соли увеличивается при повышении её концентрации до 1%. Гипотонические растворы всасываются легко. Увеличение давления в кишечнике увеличивает всасывание раствора поваренной соли. Всасывание соли прекращается, если ее концентрация доходит до 1,5%. Растворы солей более высокой концентрации вызывают переход воды из крови в кишечник и действуют как слабительные. Соли кальция всасываются в небольших количествах. Когда они поступают в пищеварительный канал вместе с жиром, их всасывание увеличивается.

При поступлений в кишечник собак растворов сахара меньшей концентрации, чем в крови, сначала всасывается вода, а потом сахар, а если концентрация сахара в растворе больше, чем в крови, то сначала всасывается сахар, а затем вода.

Белки поступают при всасывании в кровеносные сосуды. Большая часть их всасывается в виде водных растворов аминокислот, некоторая часть - в виде пептонов и альбумоз, и только очень небольшая часть может всасываться в неизмененном виде, как, например, растворимые в воде белки сыворотки крови, яичный белок и белок молока - казеин. В очень небольших количествах неизмененные белки поступают в лимфатические сосуды.

У новорожденных детей в кишечнике всасываются значительные количества неизмененных белков. При всасывании больших количеств белков это может оказаться вредным для здоровья.

При питании людей белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% белков, а при питании белками растительного происхождения 75-80%.

Всасывание продуктов переваривания белков происходит главным образом в начальных отделах тонких кишок. Всасывание белков в толстых кишках незначительно. Синтез аминокислот, пептонов и альбумоз в белки начинается уже в эпителиальных клетках кишечника. В крови воротной вены количество аминокислот во время пищеварения увеличивается. Около половины продуктов расщепления белков всасывается в виде аминокислот, а другая половина - в виде полипептидов (соединение нескольких аминокислот) (Е. С. Лондон).

Разные аминокислоты всасываются с различной скоростью, но намного быстрее, чем белки. После всасывания белковых продуктов они синтезируются в белки, главным образом в печени и мышцах.

Углеводы при всасывании поступают в кровеносные сосуды, только очень небольшая часть их поступает в лимфатические сосуды. Они медленно полностью всасываются в тонких кишках в виде моносахаридов. Дисахариды всасываются чрезвычайно медленно.

Быстрее других углеводов всасываются глюкоза и галактоза, Которые в тонких кишках соединяются с фосфорной кислотой, что ускоряет их всасывание.

Углеводы могут всасываться и в толстых кишках, что имеет значение при искусственном питании с помощью питательных клизм. Расщепление углеводов до органических кислот происходит преимущественно в толстых кишках.

Гормоны коры надпочечников, а так же витамины группы B повышают всасывание глюкозы. Синтез моносахаридов в гликоген происходит в печени и мышцах.

Нейтральные жиры при всасывании поступают в лимфатические сосуды тонких кишок, а затем через большой грудной проток в кровеносную систему. Только очень небольшая часть жиров при еде богатой жиром пищи непосредственно поступает в кровеносные сосуды. Жиры всасываются только в тонких кишках в виде осмысленных жирных кислот и глицерина. Однако полный гидролиз не обязателен, и значительная часть жиров всасывается в эмульгированном состоянии. Всасыванию жира способствуют желчь и поджелудочный сок. Всасывание жирных кислот происходит в соединении с желчными кислотами, которые после их всасывания доставляются с кровью по воротной вене в печень и вновь могут участвовать в этом процессе.

Жир синтезируется в эпителии слизистой оболочки кишечника из глицерина и жирных кислот.

При изучении всасывания жиров, в составе которых был радиоактивный изотоп С 14 , оказалось, что только 30-40% жиров гидролизуются в кишечнике. Жиры разных видов гидролизуются и всасываются с различной скоростью. Жиры с более низкой точкой плавления и масла лучше и быстрее всасываются, чем салообразные жиры. У человека в кишечнике усваиваются только 9-15% стеарина и спермацета, сливочное масло и свиной жир усваиваются до 98%, что зависит от их способности расщепляться липазой и эмульгироваться.

Накопление жира происходит главным образом в подкожной клетчатке и сальнике. В норме у человека жировая ткань содержит 10-20% жиров, а при ожирении - 35-50%.

Функции толстых кишок

В толстых кишках отделяется очень мало сока, всасывается вода и формируется кал. Растительная пища приводит к образованию большего количества кала, чем мясная. В толстом кишечнике содержится огромное количество микробов (на 1 г кала 15 млрд.). У сельскохозяйственных животных пища долго задерживается в толстом кишечнике, например у лошади 72 ч. Под влиянием микробов, инфузорий и ферментов, поступивших из верхних отделов кишечника, переваривается 40-50% клетчатки, 40% белков и до 25% углеводов. У жвачных животных в толстом кишечнике сбраживается и всасывается 15-20% клетчатки. Следовательно, микробы необходимы для дальнейшего расщепления пищи. Но они вызывают также гниение белков и образование из них некоторых ядовитых веществ. И. И. Мечников считал, что эти вещества вызывают самоотравление организма (аутоинтоксикацию) и являются одной из причин старения организма.

Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительного тракта . Так, если под языком долго держать кусочек сахара, то он растворится и всосется. Значит, всасывание возможно и в ротовой полости. Однако пища почти никогда не находится там в течение времени, необходимого для всасывания. В желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза; в толстой кишке - вода, некоторые соли.

Основные процессы всасывания пищевых веществ проходят в тонкой кишке . Ее строение очень хорошо приспособлено к всасывающей функции. Внутренняя поверхность кишки у человека достигает 0,65-0,70 м 2 . Особые выросты слизистой оболочки высотой 0,1-1,5 мм (рис. 57) - ворсинки - увеличивают поверхность кишки. На площади 1 см 2 располагается 2000-3000 ворсинок. Благодаря наличию ворсинок фактическая площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м 2 , т. е. в два-три раза превышает поверхность тела человека.

Рассматривание клеток эпителия, покрывающего ворсинку, в электронный микроскоп показало, что поверхность клеток, обращенных внутрь полости кишки, не гладкая, а, в свою очередь, покрыта пальцеобразными выростами - микроворсинками (рис. 58). Величина их такова, что их не видно даже при самом большом увеличении светового микроскопа. Однако значение их очень велико. Во-первых, микроворсинки еще более увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Во-вторых, между микро-ворсинками находится большое количество ферментов, которые удерживаются здесь и лишь в незначительных количествах попадают в просвет кишки. А поскольку концентрация ферментов между микроворсинками велика, основной процесс пищеварения происходит не в полости кишки, а в пространстве между микроворсинками, у стенки клеток кишечного эпителия. Вот почему такой вид пищеварения был назван пристеночным .

Пристеночное расщепление пищевых веществ очень эффективно для организма, особенно для течения процессов всасывания. Дело в том, что в кишечнике постоянно находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления происходили в просвете кишки, то значительная часть продуктов расщепления использовалась бы микроорганизмами и в кровь всасывались бы меньшие количества питательных веществ. Этого не происходит, потому что микроворсинки не допускают микробов к месту действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находясь у стенки кишечной клетки, легко всасываются.

Механизм всасывания

Как же осуществляется процесс всасывания? Каждое вещество имеет свои особенности всасывания, но есть механизмы, общие для всасывания многих веществ. Так, некоторое количество воды, солей и небольших молекул органических веществ проникает в кровь по законам диффузии . При сокращении гладкой мускулатуры кишечника в нем повышается давление, и тогда некоторые вещества проникают в кровь по законам фильтрации . В процессе всасывания воды большое значение имеет осмос. Хорошо известно, что дистиллированная вода быстрее всасывается, чем изотонический раствор. При повышении осмотического давления крови всасывание воды значительно ускоряется.

Некоторые вещества всасываются с большими затратами энергии. К ним относятся ионы натрия, глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты. То, что для перехода этих веществ в кровь из просвета кишки необходима энергия, доказывается опытами, в которых с помощью специальных ядов нарушался или прекращался энергетический обмен в слизистой оболочке кишки. Всасывание глюкозы, ионов натрия в этих условиях прекращалось.

При всасывании пищевых веществ происходит усиление тканевого дыхания слизистой оболочки кишки. Все это свидетельствует о том, что процесс всасывания продуктов расщепления носит активный характер и возможен только при нормальной жизнедеятельности клеток кишечного эпителия. Всасыванию способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В стенках ворсинок находятся гладкие мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают содержимое лимфатического сосудика и кровеносного капилляра в более крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды ворсинок вновь присасывают раствор из полости кишечника. Таким образом, ворсинка действует как своеобразный насос.

За сутки всасывается около 10 л жидкости, из них около 8 л составляют пищеварительные соки. Всасывание - сложный физиологический процесс, происходящий главным образом за счет активной работы клеток кишечного эпителия.

Регуляция всасывания

Процесс всасывания регулируется нервной системой. Раздражение волокон блуждающего нерва, подходящих к кишке, усиливает процессы всасывания, а раздражение симпатического нерва угнетает всасывание.

Удалось выработать условные рефлексы на изменение всасывания воды и некоторых пищевых веществ. Если ввести в организм специальное вещество, ускоряющее всасывание глюкозы, и сочетать это со звонком (условный сигнал), то после нескольких повторений только звук звонка будет ускорять всасывание глюкозы. Это свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции процессов всасывания.

В регуляции всасывания принимают участие и гуморальные факторы. Витамин В стимулирует всасывание углеводов, витамин А - всасывание жиров. Движение ворсинок усиливается при действии соляной кислоты, аминокислот, желчных кислот. Избыток угольной кислоты тормозит движение ворсинок.

Всасывание белков

Белки всасываются в виде водных растворов аминокислот в кровь капилляров ворсинок. В небольшом количестве у детей из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. У детей повышена проницаемость стенки кишечника. Поэтому избыточное поступление в организм ребенка нерасщепленных белков приводит к разного рода кожным высыпаниям, зуду и другим неблагоприятным явлениям.

Всасывание углеводов

Углеводы всасываются в кровь главным образом в виде глюкозы. Наиболее интенсивно этот процесс идет в верхнем отделе кишечника.

В толстой кишке углеводы всасываются медленно. Однако возможность их всасывания в толстом кишечнике находит применение в лечебной практике при искусственном питании больного (так называемые питательные клизмы).

Всасывание жиров

Жиры всасываются преимущественно в лимфу в виде глицерина и жирных кислот. Легче других жиров всасываются продукты расщепления сливочного масла, свиного жира.

Глицерин при всасывании легко проходит через эпителий слизистой оболочки кишечника. Жирные кислоты при всасывании соединяются с желчными кислотами и солями, образуя комплексы, растворимые мыла, которые также проходят через кишечную стенку. Пройдя через эпителиальные клетки кишок, комплексы разрушаются и высвободившиеся жирные кислоты с глицерином образуют жир, свойственный данному организму.

Всасывание воды и солей

Всасывание воды начинается в желудке. Наиболее интенсивно вода всасывается в кишечнике (1 л за 25 мин). Всасывается вода в кровь. Минеральные соли всасываются в кровь в растворенном виде. Скорость всасывания солей определяется их концентрацией в растворе.

Вопросы и задание к главе "Пищеварение"

1. Какова роль ферментов в пищеварении?

2. Почему на сухари отделяется слюны больше, чем на хлеб?

3. На воду почти не отделяется слюна. Почему?

4. Какова роль соляной кислоты в желудке?

5. Сравните условия, при которых проявляется ферментативная активность пепсина и химозина.

6. В каком виде всасываются белки, жиры и углеводы?

7. Что такое пристеночное пищеварение?

Всасывание - это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.

Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом отделе имеются свои особенности.

В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.

В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.

Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы - в виде моносахаридов, жиры - в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.

Механизмы процесса всасывания

Каким образом происходит процесс всасывания? Различные вещества всасываются с помощью разных механизмов.

Законы диффузии. Соли, небольшие молекулы органических веществ, определенное количество воды попадают в кровь по законам диффузии.

Законы фильтрации. Сокращение гладкой мускулатуры кишечника повышает давление, это запускает проникновение некоторых веществ в кровь по законам фильтрации.

Осмос. Повышение осмотического давления крови ускоряет всасывание воды.

Большие энергетические затраты. Некоторые питательные вещества требуют для процесса всасывания значительных затрат энергии, среди них – глюкоза, ряд аминокислот, жирные кислоты, ионы натрия. В процессе опытов при помощи специальных ядов нарушали или прекращали энергетический обмен в слизистой оболочке тонкого кишечника, в результате процесс всасывания ионов натрия, глюкозы прекращался.

Всасывание питательных веществ требует усиления клеточного дыхания слизистой оболочки тонкой кишки. Это указывает на необходимость нормальной жизнедеятельности эпителиальных клеток кишки.

Сокращения ворсинок также содействуют всасыванию. Снаружи каждую ворсинку покрывает кишечный эпителий, внутри нее располагаются нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Гладкие мышцы, расположенные в стенках ворсинок, сокращаясь, выталкивают содержимое капилляра и лимфососуда ворсинки в более крупные артерии. В промежуток расслабления мышц мелкие сосуды ворсинок забирают раствор из полости тонкой кишки. Так, ворсинка функционирует как своеобразный насос.

В течение суток всасывается примерно 10 л жидкости, из них приблизительно 8 л являются пищеварительными соками. Всасывание питательных веществ осуществляется главным образом клетками кишечного эпителия.

Барьерная роль печени

Всосавшиеся через стенки кишечника питательные вещества с током крови прежде всего попадают в печень. В клетках печени вредные для здоровья вещества, случайно или преднамеренно попавшие в кишечник, разрушаются. При этом прошедшая через капилляры печени кровь почти не содержит ядовитых для человека химических соединений. Эта функция печени получила название барьерной.

Например, клетки печени способны разрушать такие яды, как стрихнин и никотин, а также алкоголь. Однако многие вещества наносят печени вред, приводя её клетки к гибели. Печень один из немногих органов человека, способных к самовосстановлению (регенерации), поэтому некоторое время она может выносить злоупотребления табаком и алкоголем, но до определённого предела, за которым следует разрушение её клеток цирроз печени и смерть.

Печень также является хранилищем глюкозы - самого главного источника энергии для всего организма, и особенно мозга. В печени часть глюкозы превращается в сложный углевод - гликоген. В виде гликогена запас глюкозы хранится до тех пор, пока её уровень в плазме крови не понизится. Если это происходит, гликоген снова превращается в глюкозу и поступает в кровь для доставки ко всем тканям, а главное - к мозгу.

Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами "тянут" за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение центральной нервной системы (например, во время сна) замедляет всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонком кишечнике.

Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно (без затраты энергии) за счет разности концентраций. Из эпителиоцитов через мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора просходит одновременно и по одинаковым принципам, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке.

Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь.

Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин B 2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Всасывание

Всасывание - процесс транспорта компонентов пищи из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду , кровь и лимфу организма. Всосавшиеся вещества разносятся по организму и включаются в обмен веществ тканей. В полости рта химическая обработка пищи сводится к частичному гидролизу углеводов амилазой слюны, при котором крахмал расщепляется на дек­стрины, мальтоолигосахариды и мальтозу. Кроме того, время пре­бывания пищи в полости рта незначительно, поэтому всасывания здесь практически не происходит. Однако известно, что некоторые фармакологические вещества всасываются быстро, и это находит применение как способ введения лекарственных веществ.

В желудке всасывается небольшое количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворенных в ней минеральных солей, значительно всасывание растворов алкоголя. Всасывание питательных веществ, воды, электролитов осу­ществляется в основном в тонкой кишке и сопряжено с гидроли­зом питательных веществ. Всасывание зависит от величины по­верхности, на которой оно осуществляется. Особенно велика по­верхность всасывания в тонкой кишке. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки увеличена в 300-500 раз за счет складок, ворсинок и микроворсинок. На 1 мм* слизистой обо­лочки кишки приходится 30-40 ворсинок, а каждый энтероцит имеет 1700-4000 микроворсинок. На 1 мм поверхности кишечного эпителия приходится 50-100 млн микроворсинок.

У взрослого человека число всасывающих кишечных клеток составляет 10"°, а соматических клеток - 10"°. Из этого следует, что одна кишечная клетка обеспечивает питательными веществами около 100 000 других клеток организма человека. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита­тельных веществ. Микроворсинки покрыты слоем гликокаликса,образующего из мукополисахаридных нитей на апикальной поверхности слой толщиной до 0,1 мкм. Нити связаны между собой кальциевыми мостиками,что обуславливает формирование особой сети. Она обладает свойствами молекулярного сита, разделющего молекулы по их величине и заряду. Сеть имеет отрицательный заряд и гидрофильна, что придает направленный и селективный характер транспорту через нее низкомолекулярных веществ к мембране микроворсинок, препятствует транспорту через нее высокомолекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс удерживает на поверхности эпителия кишечную слизь, которая вместе с гликокаликсом адсорбирует из полости кишки гидролитические ферменты, продолжающие полостной гидролиз питательных веществ, продукты которого переводятся на мембранные системы микроворсинок. На них завершается гидролиз питательных веществ по типу мембранного пищеварения с помощью кишечных ферментов с образованием в основном мономеров, которые всасываются.

Всасывание различных веществ осуществляется разными механизмами.

Всасывание макромолекул и их агрегатов происходит путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к эндоцитозу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение, однако ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее путем экзоцитоза в межклеточное пространство. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он, видимо, из-за небольшого объема не имеет существенного значения во всасывании питательных веществ, но важен в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов и т. д. из кишечника в кровь. У новорожденных трансцитоз важен в транспорте белков грудного молока.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называется персорбцией. С помощью персорбции переносятся часть воды и электролитов, а также другие вещества, в том числе белки (антитела, аллергены, ферменты и т. п.) и даже бактерии.

В процессе всасывания микромолекул - основных продуктов гидролиза питательных веществ в пищеварительном тракте, а также электролитов участвует три вида транспортных механизмов: пассивный транспорт, облегченная диффузия и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос и фильтрацию. Облегченная диффузия осуществляется с помощью особых мембранных переносчиков и не требует затраты энергии. Активный транспорт - перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем (мембранные транспортные каналы, мобильные переносчики, конформационные переносчики). Мембраны имеют транспортеры многих типов. Эти молекулярные устройства переносят один или несколько типов веществ. Часто транспорт одного вещества сопряжен с движением другого вещества, перемещение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягаемого транспорта. Чаще всего в такой роли используется электрохимический градиент Na+. Натрийзависимым процессом в тонкой кишке является всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, били­рубина и ряда других веществ. Натрийзависимый транспорт осу­ществляется и через специальные каналы, и посредством мобиль­ных переносчиков. Натрийзависимые транспортеры расположены на апикальных мембранах, а натриевые насосы - на базолатеральных мембранах энтероцитов. В тонкой кишке существует и натрий-независимый транспорт многих мономеров пищевых веществ. Транспортные механизмы клеток связаны с деятельностью ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью Na+, К+-АТФазы. Она обеспечивает градиент концентраций натрия и калия между вне- и внутриклеточной жидкостями и, следователь­но, участвует в обеспечении энергией натрийзависимого транспор­та (и мембранных потенциалов). Na+, К+-АТФаза локализована в базолатеральной мембране. Последующее откачивание ионов Na+ из клеток через базолатеральную мембрану (что создает гра­диент концентрации натрия на апикальной мембране) связано с затратой энергии и участием Na+, К+-АТФаз этих мембран. Тран­спорт мономеров (аминокислот и глюкозы), образовавшихся в результате мембранного гидролиза димеров на апикальной мем­бране кишечных эпителиоцитов, не требует участия ионов Na+ и обеспечивается энергией ферментно-транспортного комплекса. Мономер передается с фермента этого комплекса в транспортную систему без предварительного перевода в премембранную вод­ную фазу.

Скорость всасывания зависит от свойств кишечного содержи­мого. Так, при прочих равных условиях всасывание идет быстрее при нейтральной реакции этого содержимого, чем при кислой и щелочной; из изотонической среды всасывание электролитов и пи­тательных веществ происходит быстрее, чем из гипо- и гипертони­ческой среды. Активное создание в пристеночной зоне тонкой кишки с помощью двустороннего транспорта веществ слоя с отно­сительно постоянными физико-химическими свойствами является оптимальным для сопряженного гидролиза и всасывания питатель­ных веществ.

Повышение внутрикишечного давления увеличивает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Это ука­зывает на значение фильтрации во всасывании и роль кишечной моторики в этом процессе. Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание пристеночного слоя химуса, что важно для гидро­лиза и всасывания его продуктов. Доказано преимущественное всасывание разных веществ в различных отделах тонкой кишки. Допускается возможность специализации разных групп энтеро­цитов на преимущественной резорбции тех или иных пищевых веществ.

Большое значение для всасывания имеют движения ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и микроворсинок энтероцитов. Сокращениями ворсинок лимфа с всосавшимися в нее веществами выдавливается из сжимающейся полости лимфатических.сосудов. Наличие в них клапанов препятствует возврату лимфы в сосуд при последующем расслаблении ворсинки и создает присасываю­щее действие центрального лимфатического сосуда. Сокращения микроворсинок усиливают эндоцитоз и, возможно, являются одним из его механизмов.

Натощак ворсинки сокращаются редко и слабо, при наличии в кишке химуса сокращения ворсинок усилены и учащены (до 6 в 1 мин у собаки). Механические раздражения основания ворси­нок вызывают усиление их сокращений, тот же эффект наблюдает­ся под влиянием химических компонентов пищи, особенно продук­тов ее гидролиза (пептиды, некоторые аминокислоты, глюкоза и экстрактивные вещества пищи). В реализации этих воздействий определенная роль отводится интрамуральной нервной системе (подслизистое, или мейснеровское, сплетение).

Кровь сытых животных, перелитая голодным, вызывает у них усиление движения ворсинок. Считают, что при действии кислого желудочного содержимого на тонкую кишку в ней образуется гор­мон вилликинин, который через кровоток стимулирует движения ворсинок. В очищенном виде вилликинин не выделен. Скорость всасывания из тонкой кишки в большой мере зависит от уровня ее кровоснабжения. В свою очередь оно увеличивается при наличии в тонкой кишке продуктов, подлежащих всасыванию.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначи­тельно, так как при нормальном пищеварении большая часть их уже всосалась в тонкой кишке. В толстой кишке всасывается боль­шое количество воды, в небольшом количестве могут всасываться глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. На этом основано применение так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку.

В процессе пищеварения, которое начинается в ротовой полости и заканчивается в тонкой кишке, еда испытывает действия ферментов и готовится к всасыванию (всасывание — проникновение веществ из пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма — кровь и лимфу).

Аппарат всасывания.

У детей грудного возраста всасывание происходит в желудке и кишечнике, которые имеют густую сеть кровеносных и лимфатических сосудов. С возрастом всасывание в желудке уменьшается, но у 8-10-летних детей еще хорошо проявляется. У взрослых в желудке хорошо всасывается только алкоголь, меньше вода и минеральные соли. Основным местом всасывания питательных веществ является тонкая кишка, которая имеет особый всасывающий аппарат в виде кишечных ворсинок.

Кишечные ворсинки — это микроскопические выросты слизистой оболочки тонкой кишки, общее количество которых достигает 4 млн. Внешне ворсинка покрыта однослойным эпителием, а полость ее заполнена сеткой кровеносных и лимфатических сосудов. Высота ворсинки 0,2-1 мм. На 1 мм 2 слизистой оболочки тонкой кишки содержится до 40 ворсинок. Вследствие такого строения внутренняя поверхность тонкой кишки достигает 4-5 кв.м, то есть примерно в два раза больше поверхности тела.

Продукты распада питательных веществ, находящихся в полости кишки, отгорожены от крови и лимфы очень тонкой перепонкой. Она состоит из однослойного эпителия ворсинок и слоя клеток стенки капилляров. Большая поверхность тонкой кишки и тонкость перепонки, через которую происходит всасывание, очень облегчают и ускоряют этот процесс.

Механизм всасывания.

Всасывание в пищеварительном тракте — процесс перевода продуктов пищеварения из полости желудочно-кишечного тракта через живые клетки ворсинок, стенки капилляров и стенки лимфатических сосудов в кровь и лимфу. В этом сложном физиологическом процессе действуют в основном два механизма: фильтрация и диффузия. Однако переход продуктов расщепления питательных веществ из кишечника в кровь и лимфу нельзя объяснить одними физическими законами фильтрации и диффузии.

Так, доказано, что эпителий кишечной ворсинки имеет одностороннюю проницаемость, то есть пропускает многие вещества только в одну сторону — из кишечника в кровь. Второй особенностью ворсинок является проницаемость их только для некоторых, а не для всех веществ. Наконец, установлено, что глицерин и жирные кислоты, проходя сквозь стенку ворсинки, синтезируются и образуют жиры. Все это свидетельствует о том, что всасывание — это физиологический процесс, который обусловливается активной деятельностью клеток кишечного эпителия.

Всасыванию способствует также сокращение ворсинок, в стенках которых находятся гладкие мышечные волокна, идущие от основания ворсинки к её вершине. При сокращении этих волокон сокращается и ворсинка, выдавливая из себя лимфу в лимфатические сосуды кишечной стенки. Возврату жидкости в ворсинку препятствуют клапаны лимфатических сосудов.

Поэтому при расслаблении мышечных волокон давление лимфы уменьшается, и это способствует прохождению питательных веществ из полости кишечника в лимфатические сосуды ворсинки. Периодически повторяясь, сокращение и расслабление мышечных волокон ворсинки превращают ее в постоянно действующий всасывающий насос. Таких ворсинчатых насосов очень много; они создают мощную силу, которая способствует поступлению продуктов расщепления в лимфу.

Всасывание углеводов.

Углеводы в процессе пищеварения расщепляются до моносахаридов. Из углеводов остаётся непереваренной только клетчатка (целлюлоза). Углеводы всасываются главным образом в виде глюкозы и частично в виде других моносахаридов (фруктозы, галактозы). Всасывание углеводов стимулируют витамины групп В и С. Всосавшись, углеводы поступают в кровь капилляров ворсинки и вместе с кровью, оттекающей от тонкой кишки, попадают в воротную вену, из которой кровь поступает в печень.

Если в этой крови бывает более 0,12% глюкозы, то в печени задерживается избыток глюкозы и превращается в сложный углевод — гликоген (животный крахмал), который откладывается в клетках печени. Когда же в крови глюкозы менее 0,12%, то отложенный в печени гликоген превращается в глюкозу и выделяется в кровь. Гликоген может откладываться также и в мышцах.

Превращению глюкозы в гликоген способствует инсулин — гормон поджелудочной железы. Обратный процесс превращения гликогена в глюкозу происходит под действием гормона надпочечников — адреналина. Инсулин и адреналин — продукты желез внутренней секреции и поступают в печень с кровью.

Всасывание белков.

Белки в тонкой кишке расщепляются до аминокислот, которые в растворённом состоянии легко всасываются ворсинками. Как и углеводы, аминокислоты всасываются в кровь через стенки венозной капиллярной сети ворсинок.

Всасывание жиров.

Жир под влиянием желчи и фермента липазы расщепляется на глицерин и жирные кислоты. Глицерин растворяется и легко всасывается, а жирные кислоты нерастворимы в воде и поэтому не могут всасываться. Желчь доставляет в тонкий кишечник большое количество щёлочи. Жирные кислоты взаимодействуют с щёлочью и образуют мыла (соли жирных кислот), которые растворяются в кислой среде при наличии желчных кислот и легко всасываются.

Но, в отличие от аминокислот и глюкозы, продукты расщепления жиров всасываются не в кровь, а в лимфу, при этом глицерин и мыла при прохождении клеток ворсинки снова соединяются и образуют так называемый нейтральный жир. Поэтому в лимфатические сосуды ворсинки поступают капельки вновь синтезированного жира, а не глицерин и жирные кислоты.

Всасывание воды и солей.

Всасывание воды начинается в желудке, но в основном происходит в тонкой кишке и заканчивается в толстой кишке. Некоторые растворённые в воде минеральные соли всасываются в кровь в неизмененном виде. Соли кальция всасываются в соединении с жирными кислотами. Всасываются соли как в тонкой, так и в толстой кишке.

Защитная (барьерная) функция печени.

В процессе пищеварения в кишечнике образуются ядовитые вещества. Особенно много их образуется в толстой кишке, где под воздействием бактерий происходит гниение непереваренных белков. Образующиеся при этом ядовитые вещества (индол, скатол, фенол и др.) всасываются стенками толстой кишки и поступают в кровь.

Но они не отравляют организм, так как вся кровь, которая оттекает от желудка, кишечника, селезенки и поджелудочной железы собирается в воротную вену и через неё в печень, в которой ядовитые вещества обезвреживаются. В печени воротная вена распадается на сеть капилляров, которые собираются в печеночную вену. Итак, кровь, оттекая от органов брюшной полости, поступает в общее кровяное русло, только пройдя через печень.

14.8. ВСАСЫВАНИЕ

14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ

Всасывание - физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеваритель­ного тракта в кровь и лимфу. Следует отме­тить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоян­но происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровенос­ных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух раз­нонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищева­рительного тракта, - всасывание.

Всасывание происходит на всем протяже­нии пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено не­значительно ввиду кратковременности пре­бывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчет­ливо проявляется по отношению к некото­рым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасываю­щиеся вещества поступают сразу в систем­ный кровоток. В желудке всасываются вода и

растворимые в ней минеральные соли, алко­голь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищева­рительного тракта, где происходит всасыва­ние воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, явля­ется тонкая кишка. В этом отделе пищевари­тельного тракта исключительно высока ско­рость переноса питательных веществ. Уже через 1-2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизи­стой оболочки, а через 5-10 мин их кон­центрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вмес­те с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.

Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворси­нок и достигает 200 м 2 . Всасывание питатель­ных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Сущест­венное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе крово­снабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосред­ственно под базальной мембраной. Характер­ными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет прони­кать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что об­легчает обмен между сосудами и межклеточ­ными пространствами эпителия. После при­ема пищи кровоток возрастает на 30-130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.

Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворси­нок улучшается контакт их поверхности с хи­мусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что со­здает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.

У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными вещест­вами примерно 100 000 других клеток орга­низма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-

тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного меха­низмов транспорта.

14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ

А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищевари­тельный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего 100- 150 мл воды. Весь остальной объем воды вса­сывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тон­кой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцати­перстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для рас­творенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм, тогда как в подвздошной и толстой кишке - соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.

Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемеще­ниям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода посту­пает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напро­тив, при поступлении из желудка в двенадца­типерстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе даль­нейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокисло­ты, глюкоза).

Б. Всасывание минеральных солей. Всасы­вание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется

лишь 3-7 ммоль. Основная часть ионов на­трия всасывается в тонкой кишке. Концент­рация ионов натрия в содержимом двенадца­типерстной и тощей кишки близка к их кон­центрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na + в тонкой кишке.

Перенос Na + из полости кишечника в кровь может осуществляться как через ки­шечные эпителиоциты, так и по межклеточ­ным каналам. Na + поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мем­брану энтероцитов согласно электрохимичес­кому градиенту (электрический заряд цито­плазмы энтероцитов равен 40 мВ относитель­но наружной стороны апикальной мембра­ны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na + , K + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.

В верхнем отделе тонкой кишки СГ вса­сывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ио­ны хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.

НСОз, содержащиеся в составе панкреати­ческого сока и желчи, абсорбируются непря­мым путем. При всасывании Na + в просвет кишки секретируется Н + в обмен на Na + . Ионы водорода с НСО^ образуют Н 2 СО 3 , ко­торая под действием карбоангидразы превра­щается в Н 2 О и СО 2 . Вода остается в кишеч­нике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через лег­кие.

Всасывание ионов кальция и других двух­валентных катионов в тонкой кишке проис­ходит медленно. Са 2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na + , но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом со­держимом желудка. Всасыванию подвергает­ся лишь половина ионов кальция, преимуще­ственно в верхнем отделе тонкого кишечни­ка. При низких концентрациях Са 2+ всасыва­ется путем первичного транспорта. В перено­се Са 2+ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са 2+ -связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осущест­вляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-

рации Са 2+ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль иг­рают паратгормон и витамин D. Стимулиру­ют всасывание Са 2+ желчные кислоты.

Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са 2+ , а Си 2+ , - преимущественно в желуд­ке. Транспорт Mg 2+ , Zn 2+ и Cu 2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe 2+ осущест­вляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe 2+ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.

В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью вса­сывается глюкоза, а в период питания моло­ком матери - галактоза.

Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na + глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутст­вии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глю­коза, галактоза, фруктоза, пентоза могут вса­сываться путем простой и облегченной диф­фузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возника­ет при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасы­вается глюкоза.

14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ

Продукты гидролитического расщепления бел­ков - свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80-90 %). Только 10 % аминокис­лот достигает толстой кишки, где они рас­щепляются под действием бактерий.

Основным механизмом всасывания ами­нокислот в тонкой кишке является вторич­но-активный - натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия амино­кислот согласно электрохимическому гради­енту. Наличием двух механизмов транспорта

аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют слож­ные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.

Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения бел­ков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасыва­ние белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невос­приимчивость к инфекциям.

Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20-50 % холестерина. У человека при обыч­ной диете с калом выделяется до 5-7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.

Образующиеся в результате взаимодейст­вия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы по­ступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные ком­поненты растворяются в плазматической мем­бране и, согласно концентрационному гради­енту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в по­лости кишечника, транспортируются в под­вздошную кишку, где подвергаются всасыва­нию по механизму первичного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро-ны - мельчайшие жировые частицы, заклю­ченные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующее­ся при этом отверстие выходят в межклеточ­ное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам посту­пают в кровь. Основное количество жира

всасывается в лимфу. Поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).

Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энте­роцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосред­ственно в портальную кровь, минуя лимфа­тические сосуды.

Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасы­вания жиров угнетаются всасывание и усвое­ние этих витаминов.

Всасывание происходит на всем протяжении пищевари­тельного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено хорошо, однако из-за кратковременности пребывания в ней пищи практического значения не имеет. Могут всасываться лекарства, что широко ис­пользуется в клинической практике. В желудке всасываются вода и растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в не­большом количестве аминокислоты. Основным отделом пищевари­тельного тракта, где происходит всасывание, является тонкая киш­ка. Уже через 1-2 мин после поступления питательных веществ в* кишку они появляются в крови. Частично всасывание осуществля­ется в толстой кишке. О механизме всасывания (транспорта ве­ществ) см. в разделе 2.4. После приема пищи кровоток в ЖКТ воз­растает на 30-130%, что ускоряет всасывание. Сокращения ворсинок тонкой кишки также ускоряет процесс всасывания. Каж­дая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами при­мерно 100 000 других клеток организма. Отметим некоторые осо­бенности всасывания отдельных питательных веществ.

Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Способствует всасыванию воды гидростатическое давление в ЖКТ. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи, жидко­стей (2-2,5 л) и секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выво­дится с калом всего лишь 100-150 мл воды, то есть всасывается практически вся жидкость. Около 60% воды всасывается в двенад­цатиперстной кишке и около 20% в подвздошной кишке.

Всасывание минеральных солей может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам первично и вторично активно (согласно законам диффузии). На­пример, ионы № + поступают из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту, а транспорт этих ионов из энтероцитов в интерстиций осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов

с помощью локализованного там Ыа/К-насоса. Ионы № + , К + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии. Всасывание ионов кальция и других двухвалентных ка­тионов в тонкой кишке происходит значительно медленнее.

Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке, полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. С наибольшей скоростью всасывает­ся глюкоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийза-висимый механизм. В отсутствие Ыа + глюкоза всасывается в 100 раз медленнее (причем только при наличии градиента концентрации).

Продукты гидролитического расщепления белков всасы­ваются в виде свободных аминокислот, ди- и трипептидов. Основ­ным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке являет­ся вторично активный - натрийзависимый транспорт. Возможна также диффузия аминокислот согласно электрохимическому гра­диенту. Интактные белковые молекулы в очень небольших количе­ствах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза).

Всасывание продуктов расщепления жиров. Образующие­ся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов, где их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и согласно концентрационному градиенту поступают в цитоплазму энтероцитов. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез три-глицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эн-доплазматического ретикулума. Из новообразованных триглицери-дов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тон­чайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в сек­реторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда - в лимфатическую систему. Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хоро­шо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности эн­тероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишеч­ного эпителия непосредственно в портальную кровь.

Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в ЖКТ, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости употребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез). Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова. Так, в ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи. В желудке всасываются вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов. Основным же отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой оболочки крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Жидкость (около 1,5 л), поступившая с химусом в толстую кишку, практически всасывается в нем полностью.

Высокая всасывательная способность тонкой кишки объясняется ее строением: всасывающая поверхность увеличивается за счет складок и огромного количества ворсинок и микроворсинок эпителиоцитов. Существенное значение для обеспечения всасывания и транспорта питательных веществ имеют густая сеть кровеносных капилляров, располагающихся непосредственно под базальной мембраной энтероцитов, особая структура их эндотелия, позволяющая проникать через них крупным молекулам и надмолекулярными структурам. Всасывание осуществляется путем пассивного и активного энергозависимого транспорта веществ. К пассивному транспорту относятся: диффузия, осмос и фильтрация. Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков.

Всасывание (абсорбция) воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Ежедневно в пищеварительный тракте пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме ежедневно 5-8 г его потребляется с пищей, и в связи с этим тонкая кишка адсорбирует ежесуточно 25-35 г натрия. Всасывание натрия происходит через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФазой. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство. Хлориды всасываются путем пассивной диффузии, ионы бикарбоната адсорбируются непрямым путем. Ионы кальция активно адсорбируются в основном в двенадцатиперстной и тощей кишках. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормонон и витамин D. Одновалентные ионы всасываются в больших количествах, чем двухвалентные.

Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза). Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия.

Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипептидов и свободных аминокислот. Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым ко-транспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы (некоторые аминокислоты не требуют натриевого ко-транспортного механизма и переносятся специальными белками).

Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Их всасывание происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот и сопровождается образованием мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембранной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус и участвуют в абсорбции новых моноглицеридов и жирных кислот. Поступающие в цитоплазму энтероцита жирные кислоты и моноглицериды используются в ресинтезе триглицеридов и вместе с абсорбционными холестерином, фосфолипидами и белком объединяются к большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта в-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулюме энтероцита. Сформировавшаяся глобула путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. (3-липопротеиды способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану. Около 90% всех жиров транспортируется в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (около 10%) жирных кислот с короткими пеночками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.

Вместе с жирными кислотами всасываются жирорастворимые витамины (A, D, Е, К). При нарушенном всасывании жиров развивается дефицит жирорастворимых витаминов.

Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В12 соединяется с гастромукопротеином (внутренний фактор Кастда) и активно всасывается к подвздошном кишке.

Толстая кишка также обеспечивает всасывание воды и электролитов (5-7 л в сут.). В составе фекалий за сутки выделяется не более 100 мл жидкости. В основном процесс всасывания происходит в проксимальном отделе толстой кишки («абсорбционная ободочная кишка»). Дистальная часть толстой кишки выполняет депонируют) к функции и поэтому называется «депонирующей, ободочной кишкой». Через слизистую оболочку толстой кишки происходит всасывание ионов натрия, хлора и воды. Бикарбонаты, поступающие в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.